Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

тя. Високі вимоги до слуху задані власними звуковими сигналами тварин, які використовуються при комунікації та, особливо, ехолокації. У рукокрилих генератором локаційних сигналів є ротовий апарат і ніс, у зубатих китів — система повітряних мішків надчерепного носового проходу. Специфіка слуху відрізняються у різних форм. Кажани для ехолокації використовують ультразвукові частоти в межах 40–80 кГц, проте видають і низькочастотні звуки до 12 Гц (не чутні для людини інфразвуки). Широким є звуковий діапазон вусатих китів — від кількох герців до двохсот кілогерців. Ці кити видають звуки низької частоти (1–2 кГц), значної сили та тривалості. Здатністю до ехолокації наділені землерийки. Тварина використовує різні діапазони для різних задач: орієнтація та пошук здобичі — на високих і ультразвукових частотах, спілкування з особинами виду — на низьких.

Для внутрішнього вуха ссавців характерна довша, ніж у птахів, завитка, яка утворює кілька повних витків з розташованим по всій її довжині кортиєвим органом. Останній розміщений на базальній мембрані, локальні резонансні властивості якої плавно змінюються вздовж завитки, як і частотна настройка окремих рецепторних (волоскових) клітин; на цьому базується частотний аналіз звуків. У середньому вусі апарат передачі звуку утворений ланцюжком з трьох слухових кісточок — молоточка, коваделка та стремінця (рис. 1.7).

Ще одна специфічна особливість середнього вуха — наявність кісткового слухового барабану. Барабан утворює ряд камер — резонаторів, що посилюють біологічно важливі звуки. Середнє вухо євстахієвою трубою з’єднане із задньою частиною ротової порожнини, що забезпечує вирівнювання тиску повітря по обидва боки барабанної перетинки.

У ссавців розвинене складне і велике зовнішнє вухо: глибокий зовнішній слуховий прохід, утворений барабанною кісткою, і армована хрящем зовнішня вушна раковина, рухлива і досить велика. Остання виконує роль рефлектора, спрямованого підвищувати чутливість вуха, і частотного фільтра. Рухливі вушні раковини також сприяють високій точності локалізації джерел звуку в просторі.

Зір у ссавців у цілому відіграє меншу роль, ніж нюх і слух. Для багатьох груп зберігають силу первинні адаптації до су-

70

тінкового або нічного способу життя, існують і риючі сліпі форми (деякі кроти, сліпаки, сумчастий кріт). Водночас у деяких нічних хижаків (котові), для яких важливий візуальний контроль за здобиччю, ці адаптації виразилися у збільшенні очного яблука, зіниці, кришталика, у формуванні дзеркальця (з часточок гуаніну) позаду сітківки. Завдяки дзеркальцю зіниці «світяться», коли звір дивиться на світло, при цьому промені проходять крізь сітківку двічі. Як і в інших амніот, акомодація ссавців забезпечується деформацією кришталика.

7

6

5

9 10

3 2 1

11

13

12

Рис. 1.7. Будова вестибулярного апарату та органу слуху ссавців:

1 — порожнина середнього вуха, 2, 13 — євстахієва труба, 3 — глотка, 4 — завитка, 5 — півколові канали, 6 — мозок, 7 — зовнішня вушна раковина, 8 — слуховий прохід, 9 — коваделко, 10 — молоточок, 11 — слуховий барабан, 12 — стремінце (за Miller, Harley, 2001)

71

За рівнем розвитку зорового аналізатора звірі помітно поступаються птахам, що, ймовірно, пов’язано із сутінковим способом життя стародавніх ссавців, з мешканням у лісовій підстилці. Розміри очей у ссавців, як правило, невеликі і складають, зокрема, у людини всього 1% від загальної маси голови, тоді як у шпака, наприклад, цей показник досягає 15%. Колбочки сітківки не мають світлофільтрів (кольорових жирових включень), які притаманні плазунам і птахам. Тому здатність до колірного зору базується лише на вибірковій спектральній чутливості зорових пігментів, що використовуються. Проте, маючи тільки два таких пігменти, більшість ссавців не сприймають червоного кольору і здатні виключно до двоколірного зору. Лише деяким приматам (людині у тому числі), які мають три зорових пігменти у колбочках (зони поглинання 430, 530 і 560 нм), притаманний триколірний зір. Водночас ссавці добре розпізнають форму предметів або їхніх частин, а також рухи, позу і міміку. Це забезпечено не ускладненням будови сітківки, а зоровим аналізатором у головному мозку, який у ссавців складніший, ніж в інших хребетних. Провідну роль відіграє зоровий центр кори півкуль переднього мозку, тоді як значення зорової кори середнього мозку (передніх часток чотиригорбикового тіла) зменшене. Перенесення основної обробки зорової інформації у півкулі переднього мозку відкрило можливості не тільки для візуальної орієнтації у просторі, а й для ускладнення та збагачення зорових зв’язків між особинами. У ссавців виникли та набули широкого використання мова форми, поз, жестів і міміки. Це відіграє роль у регуляції відносин у популяціях та утворенні угруповань з узгодженою поведінкою.

Акомодаційна здатність кришталика ока ссавців суттєво менша, ніж у птахів: наприклад, у людини в дитинстві вона не перевищує 13,5 діоптрій, помітно знижуючись з віком (у птахів, особливо пірнаючих, акомодація очей може досягати 40–50 діоптрій). Нарешті, ссавці значно поступаються більшості птахам і за щільністю розташування рецепторних клітин у сітківці.

72

Запитання для самоконтролю

1.У чому полягають основні особливості будови епідермісу ссавців?

2.У чому полягає специфіка будови дерми ссавців?

3.Які особливості габітусу ссавців є унікальними для цієї групи тварин?

4.Охарактеризуйте основні риси будови та специфіку розвитку волосся.

5.Назвіть основні типи волосся та їх функції.

6.Які шкірні рогові утворення виділяють у ссавців?

7.Назвіть основні типи шкірних залоз ссавців, охарактеризуйте їх функції.

8.У чому полягає специфіка будови хребта ссавців?

9.Які риси будови мозкового черепа характерні виключно для представників класу Ссавці?

10.Охарактеризуйте особливості будови вісцерального відділу черепа.

11.У чому полягає гомодинамність скелету кінцівок ссавців, які напрямки її перетворення характерні для ссавців?

12.Яким чином спосіб локомоції позначається на будові опорно-рухової системи?

13.Назвіть риси будови зубної системи ссавців.

14.Як відбувається заміна зубів різних генерацій?

15.Як взаємопов’язані спосіб живлення, будова зубів і форма їх жувальної поверхні?

16.Охарактеризуйте загальну будову шлунка та її перетворення, залежно від характеру кормів.

17.Які групи ссавців виділяють, залежно від специфіки їх живлення?

18.Як трофічна спеціалізація позначається на особливостях поведінки ссавців?

19.Охарактеризуйте специфіку будови органів дихання.

20.Який механізм вентиляції легенів властивий ссавцям?

21.У чому полягає ускладнення гортані ссавців?

22.Назвіть основні риси будови серця ссавців.

23.У чому полягає специфіка артеріальної системи ссавців?

24.У чому полягає специфіка венозної системи ссавців?

73

25.Де в організмі ссавців наявна ворітна система, у чому полягає її біологічний сенс?

26.Які органи ссавців забезпечують процес кровотворення?

27.Охарактеризуйте будову нефрону нирки ссавців.

28.До якого типу відносяться нирки ссавців, у чому полягає особливість їх будови?

29.Охарактеризуйте будову органів статевої системи самців.

30.Чим визначається приналежність матки самки до певного типу будови?

31.Які типи плацент властиві самкам різних груп ссавців?

32.Назвіть загальні риси, які характеризують розмноження різних груп ссавців.

33.Які періоди виділяють в ембріональному розвитку ссавців?

34.Як відбуваються та контролюються процеси пологів

ілактації?

35.Охарактеризуйте особливості протікання статевих циклів у ссавців.

36.Які типи шлюбних стосунків виділяють у ссавців?

37.Назвіть основні органи ендокринної системи ссавців та їх функції.

38.У чому полягають основні тренди перебудови центральної нервової системи?

39.Назвіть основні відділи головного мозку ссавців та їх функції.

40.Які основні риси будови органів слуху ссавців?

41.Охарактеризуйте специфіку будови зорового аналізатора ссавців.

42.Які основні риси перебудови нервової системи та органів чуття сприяли ускладненню поведінки ссавців?

74

РОЗДІЛ 2 ПІДКЛАС ПЕРШОЗВІРІ

(PROTOTHERIA CILL, 1872)

Є найпримітивнішими представниками сучасних ссавців, які зберегли ряд архаїчних рис організації, успадкованих від предків: розмноження відкладанням яєць, наявність клоаки та ін.

Їх приземкувате тіло несе короткі стопохідні кінцівки, спеціалізовані для копання або плавання. Довжина тіла 30–80 см. Голова невелика, з витягнутим «дзьобом», який вкритий роговим чохлом. М’які губи відсутні. Зовнішні вушні раковини редуковані. У п’ятковій області задніх кінцівок наявна рогова шпора, особливо розвинута у самців. Молочні залози трубчастого типу, соски відсутні, вивідні протоки залоз відкриваються на особливих ділянках шкіри — залозистих полях черева самки.

Череп сплощений, з витягнутим лицьовим відділом. До складу покрівлі черепа входять передньо- і задньолобні кістки, що є унікальною рисою видів цього ряду. Барабанна кістка має кільцеподібну форму і не зростається з іншими елементами мозкового черепа. Молоточок і коваделко у порожнині середнього вуха зростаються між собою. У передній частині орбітальної западини відсутня слізна кістка. Вилична кістка сильно зменшена у розмірах або повністю відсутня. Суглобова поверхня для приєднання нижньої щелепи утворена лускатою кісткою, а сама нижня щелепа має лише два невеликих відростки — вінцевий і кутовий. Специфічною рисою є також наявність на дні черепа додаткового елемента — передлеміша. Зуби відсутні або наявні лише у молоді. У поясі передніх кінцівок характерні унікальні для ссавців коракоїд і прокоракоїд, що робить його схожим на відповідний пояс рептилій. Через це такі тварина не можуть пересуватися як типові ссавці, переставляючи ноги під тулубом, а змушені ходити з широко розставленими у боки лапами подібно до крокодилів, ящірок і черепах. У тазовому поясі наявні сумчасті кістки, які з’єднуються з лобковими. Кінцівки п’ятипалі, з кігтями (у качконоса є також плавальні перетинки).

Тіло вкрите шаром підшкірної мускулатури. Шлунок являє собою просте розширення травної трубки, позбавлене травних

75

залоз. Його функція полягає у тимчасовому зберіганні їжі, аналогічно до вола птахів. Кишечник відкривається у клоаку. У самок, хоча і розвиваються два яєчника, проте функціонує лише лівий. Примітивною ознакою головного мозку є відсутність мозолистого тіла — комісури між півкулями. Нюхові частки великі, що свідчить про розвинутий нюх.

Ведуть напівводний або наземний спосіб життя; активність сутінкова і нічна. Живляться наземними і водними безхребетними.

Самки відкладають 1–3 яйця телолецитального типу. Відкладені яйця висиджуються у сховищах (качконоси) або дозрівають у виводковій сумці — шкірному мішку на череві самки (єхидни). Процес вилуплювання відбувається за допомогою спеціального «яйцевого» зуба. Молодь вигодовують молоком. Температура тіла однопрохідних нижча, ніж у плацентарних ссавців (у середньому 32 °С, проте може коливатися у діапазоні 25–36 °С).

Населяють ліси, степи, порослі чагарником, рівнини, гори до 2,5 тис. м. Поширені в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004).

Відповідно до класичних уявлень усіх представників відносили до ряду Однопрохідні (Monotremata), зараз їх поділяють на 2 ряди.

Ряд Єхидни (Tachyglossa Gill, 1872)

Включає 1 родину, 2 роди, 4 види.

Родина Єхиднові (Tachyglossidae Gill, 1872)

Наземні тварини, довжина їх тіла досягає 80 см. Тіло приосадкувате, шия коротка, голова з довгим «дзьобом», самці більші за самок. Ротовий отвір дуже дрібний, зовнішні вушні раковини вкорочені. Сильні кінцівки пристосовані для копання. Передні лапи мають потужні вигнуті кігті. Другий палець на задніх кінцівках озброєний особливо довгим кігтем, яким звір чистить свою шерсть. Потові залози відсутні, сальні залози розміщені тільки у волосяних сумках. У покривах наявні голки й волоси. Язик довгий (до 25 см), червоподібний, служить для відловлювання комах. Його задня частина несе

76

рогові зубчики, які разом із піднебінними складками утворюють апарат для перетирання їжі. У самок на період розмноження утворюється черевна виводкова сумка, куди відкриваються залозисті поля. Зуби відсутні навіть на ембріональних стадіях розвитку. Розвинені нюх і слух.

Мешканці лісових, чагарниково-степових ландшафтів. Ведуть поодинокий спосіб життя, активні у сутінковий і нічний час. День проводять у сховищах, порожнинах під камінням і коренями дерев або риють нори. Живляться комахами, мурахами, термітами, поїдають також молюсків і черв’яків.

Розмножуються раз на рік. Після відкладання яйця відразу потрапляють у сумку, де відбувається їх інкубація упродовж 7–10 діб. Дитинчата залишаються у сумці до 2 місяців.

Рід Єхидни (Tachyglossus Illiger, 1811). Довжина тіла до 53 см, маса 6 кг. Довжина рила близько половини довжини голови, рило пряме або трохи зігнуте вгору. Спина вкрита голками довжиною до 6 см.

Використовує сховища — дупла у повалених стовбурах, порожнини між камінням, зрідка нори. На зиму у сплячку не впадає. Якщо кормів достатньо, активні цілий рік, якщо ж відчувається її нестача, може впадати у заціпеніння навіть влітку. Під час небезпеки єхидна закопується, при цьому риє усіма чотирма лапами, тримаючи тулуб у горизонтальному положенні, і таким чином цілком занурюється у ґрунт. У разі кам’янистого ґрунту, єхидна згортається у клубок.

Їжею служать дрібні комахи, головним чином мурахи і терміти. Комах збирає за допомогою довгого язика. Збільшені слинні залози продукують клейкий секрет. На його задній частині наявна терка, за допомогою якої їжа перетирається у кашицю, цьому сприяють також піднебіння і тверді часточки ґрунту, що потрапляють у рот з кормом.

Мешкає у лісах, степових ландшафтах, на піщаних рівнинах. Веде сутінковий і нічний поодинокий спосіб життя. Зустрічається на більшій частині території Австралії, Тасманії, на Новій Гвінеї. 1 вид: єхидна австралійська — T. aculeatus Shaw,1792.

Рід Проєхидни (Zaglossus Gill, 1877). Крупніші за єхидн, тіло до 80 см, маса до 10 кг. Носовий відділ є дуже витягнутим,

77

складає 2/3 довжини голови, зігнутий донизу. Кінцівки вищі, ніж у єхидни. Голки коротші, розташовані рідше, можуть не виступати за межі волосяного покриву. Задні кінцівки п’ятипалі, передні — трипалі. Наявні невеликі зовнішні вушні раковини.

Населяє вологі гірські ліси та альпійські луки. Основу живлення, на відміну від єхидни, складають земляні черв’яки.

Зустрічаються тільки у Новій Гвінеї. 3 види. Представник: Z. bruijni Peters et Doria, 1876 (Павлинов, 2006).

Ряд Качконоси (Platypoda Gill, 1872)

Включає 1 родину, 1 рід, 1 вид.

Родина Качконосові (Ornithorhynchidae Gray, 1825)

Тіло присадкувате, досягає у довжину 30–45 см, довжина хвоста до 15 см. Маса дорослих близько 2 кг. Рострум вкритий м’якою гумоподібною шкірою, його поверхня багато іннервована. На його верхньому боці відкриваються ніздрі. Очі знаходяться високо на голові і разом з вушними отворами розташовуються з кожного боку голови в єдиній западині, яка під час пірнання звіра закривається шкірною складкою. Хвіст широкий, дорзовентрально сплощений (рис. 2.1).

Кінцівки п’ятипалі, пристосовані як для плавання (мають плавальні перетинки), так і для копання. Плавальна перетинка на передніх лапах видається перед пальцями, бордюром оточує їх і може підгинатися так, що кігті пальців виявляються виставленими назовні. Так плавальна кінцівка перетворюється на копальну. Для плавання качконіс використовує не задні лапи, як більшість напівводних звірів, а передні. Задні лапи у воді виконують роль керма, а хвіст служить стабілізатором. На задніх лапах є шпора, в яку відкривається протока отруйної залози. Особливо сильний розвиток шпори характерний для дорослих самців.

У шкірі качконоса наявні сальні і трубчасті потові залози. Волоси двох типів: остьові та пухові, ростуть пучками та утворюють групи. Тіло вкрите короткою і жорсткою шерстю, яка довго не намокає у воді. В основі дзьоба, на його нижньому боці, дорослі самці мають специфічну залозу, яка продукує секрет з мускусним запахом. Виводкова сумка у самок відсутня.

78

Рис. 2.1. Качконіс (Ornithorhynchus anatinus)

та його череп (без нижньої щелепи) (за Россолимо и др., 2004)

Зуби наявні тільки у молодих тварин, прорізуються лише кілька зубів. Останні дуже неміцні та швидко стираються. У дорослих замість зубів розвивається терка з поперечних рогових пластин. У передній частині дзьоба ці пластини мають вигляд гострих гребенів, а в задній вони плоскі і діють як поверхні для перетирання. Качконіс — єдиний ссавець, що має розвинену електрорецепцію (електрорецептори виявлені також у єхидни, проте навряд чи вони відіграють важливу роль у пошуках здобичі). Коли тварина пірнає, краї жолобків з органами чуття, як і клапани ніздрів, замикаються, таким чином під водою у качконоса зір, слух і нюх не діють. Проте шкіра дзьоба багата нервовими закінченнями, це забезпечує не лише високорозвинене відчуття дотику, а й здатність до електролокаціі.

79