Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

спосіб життя, добре копають землю. Можуть досить швидко бігати. Пересуваються, зазвичай, спираючись кінчиками кігтів передньої лапи і всією підошвою стопи задньої. Окремі види добре плавають. Сховищами служать нори. У разі небезпеки деякі броненосці здатні згортатися у шар. Живляться комахами та їх личинками, безхребетними та дрібними хребетними тваринами, падлом, іноді рослинами. Характерним є затримання імплантації заплідненої яйцеклітини. Самки зазвичай народжують кілька двійнят, що розвиваються з однієї яйцеклітини. Тому дитинчат парна кількість, їх кількість варіює від 2 до 12.

Поширені від центральних і південно-східних штатів США на південь до північної Аргентини та Уругваю. Зараз відомі 20 видів, які об’єднані у 8 родів.

Рід Гігантські броненосці (Priodontes Cuvier, 1825). Єдиний представник — P. maximus Kerr, 1792. Довжина тіла 75–100 см, маса 30–60 кг. Голова овальна. Лапи дуже потужні, п’ятипалі. Кіготь третього пальця на передніх кінцівках може досягати довжини 20 см. Хвіст довгий і товстий, вкритий округлими щитками. Панцир вкриває лише спину, дещо боки, задню частину голови та хвіст. Щитки розташовані поперечними рядами (рис. 3.9).

Населяє ліси, зарості чагарників, високотравні рівнини, зазвичай біля води. Активний переважно вночі, веде поодинокий спосіб життя. Як сховища використовує нори, які риє сам. Живиться, головним чином, термітами і мурашками, споруди яких руйнує потужними кігтями. Поїдає також інших комах та їх личинок, павуків, черв’яків, змій і навіть падло. У пошуках їжі перекопують величезну кількість ґрунту. Самка народжує 1, рідко 2 дитинчат. Тривалість вагітності близько 4 місяців. Поширений на більшій частині Південної Америки на схід від Анд.

Рід Дев’ятипоясні броненосці (Dasypus Linnaeus, 1758). У складі роду виділяють 8 видів. Довжина тіла 24–57 см, маса 1,5–12 кг. Голова доволі велика. Основи довгих вушних раковин наближені між собою, щитки між ними відсутні. Хвіст довгий, щитки на ньому розташовані кільцями (рис. 3.9). Назва «дев’ятипоясний», як і назви інших тварин цієї групи, пов’язані з кількістю кісткових поясів, не точно відображають реальний стан речей. Так, у представників цього роду кількість «поясів» варіює від 6 до 11.

140

Рис. 3.9. Дев’ятипоясний броненосець (Dasypus novemcinctus) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Дев’ятипоясний броненосець (D. novemcinctus Linnaeus, 1758) — звичайний і широко розповсюджений вид. Населяє ліси та відкриті чагарникові савани. Представники виду не є територіальними — в одній норі може жити відразу кілька особин, частіше однієї статі. У шар згортатися не здатні. У разі небезпеки вони кидаються до нори, яку закупорюють своїм панциром і лапами, витягнути його звідти практично неможливо. Сховищем броненосцю служить нора з кількома входами. Входи у нору розташовується зазвичай на обриві річкового берега або на схилі пагорба. Нора має хід довжиною до 8 м, який веде до гніздової камери, висланою листям і травою. Раціон досить різноманітний — комахи, здебільшого жуки, терміти і мурашки, інші безхребетні, дрібні хребетні та рослинні корми (фрукти, ягоди). Веде нічний або сутінковий спосіб життя. Імплантація заплідненої яйцеклітини після парування затримується на 14 тижнів. Звичайно народжується четверо однояйцевих близнюків: або самки, або самці. Новонароджені добре розвинені та через 6 місяців досягають розмірів дорослих тварин.

141

Надряд (когорта, група) Еуархонтогліри (Euarchontoglires)

Відокремлення групи базується на молекулярно-генетич- них дослідженнях. Латинська назва складена з назв двох підгруп, на які ділиться цей таксон. Ними є Glires, що включають Гризуни (Rodentia) і Зайцеподібні (Lagomorpha), а також Euarchonta, або так звані «дійсні пращури», до яких відносяться Тупаєподібні (Scandentia), Шерстокрили (Dermoptera) і Примати (Primates). Euarchontoglires виникли від 85 до 95 млн. р. т., у крейдяному періоді, відокремившись від сестринської групи Laurasiatheria.

Уявлення про обсяг групи неодноразово змінювалися. Так, концепція Archonta включала ряди Menotyphla (Scandentia+Macroscelidea), Dermoptera, Chiroptera і Primates. Більш широке поширення набула версія цієї концепції, яка виключає Macroscelidea з Archonta. Група Volitantia (Dermoptera+Chiroptera), що визнається деякими авторами, заснована на гомоплазіях, пов’язаних з адаптацією до польоту. За молекулярною даними, Chiroptera відносять до Laurasiatheria. Виділення групи, що включає Scandentia, Dermoptera і Primates, підтримується більшістю сучасних молекулярних аналізів (Murphy et al., 2001; Springer et al., 2004). Оскільки вона відрізняється за складом від Archonta, за нею закріпилася назва Euarchonta (Аверьянов, 2003; Аверьянов, Лопатин, 2014; Zhou et al., 2012).

Група Glires включає сучасні ряди Rodentia (гризуни) і Lagomorpha (зайцеподібні), представники яких характеризуються розвитком передньої пари постійно зростаючих різців у верхній і нижній щелепах, на яких емаль вкриває тільки передню сторону коронки. До гризунів відноситься майже половина сучасних видів плацентарних ссавців. У XIX ст. зайцеподібних розглядали як підряд гризунів, у ХХ ст. їм надається ранг самостійного ряду. Філогенетичні зв’язки гризунів і зайцеподібних з різними групами ссавців трактували дуже широко. Слід зазначити концепцію Anagalida, що об’єднує Lagomorpha, Rodentia, Macroscelidea. Згідно з іншою гіпотезою, Glires включають Lagomorpha, Rodentia і †Zalambdalestidae. Дані більшості сучасних молекулярних робіт підтримують висновок про монофілію Glires (Аверьянов, Лопатин, 2014).

142

Ряд Зайцеподібні (Lagomorpha Brandt, 1855)

Є монофілетичним таксоном, який зазвичай вважають сестринською групою для гризунів і становить разом з ними групу Glires. Разом з гризунами та стрибунцевими їх часто об’єднують в Anagalida (Аверьянов, Лопатин, 2014).

Довжина тіла 12–75 см. У крупних видів задні кінцівки видовжені, вуха сильно витягнуті. Дрібні види мають майже однакові за довжиною передні та задні кінцівки, невисокі округлі вуха. Хвіст зовні непомітний або короткий, вкритий волосами. Передні кінцівки п’ятипалі, задні чотириабо п’ятипалі. На пальцях добре розвинені кігті. Підошви лап вкриті волоссям. Ніздрі оточені ділянками голої шкіри. Лопаті верхньої та нижньої губ здатні замикатися позаду різців. У багатьох видів волосяний покрив змінюється сезонами року як за структурою та щільність волос, так і за забарвленням. Потові залози у шкірі тулуба відсутні; є тільки на підошвах лап. Наявні анальні та пахові пахучі залози. Сосків 2–5 пар.

Череп з вираженою губчастою структурою окремих кісток. На боках верхньощелепних кісток є великі отвори. Між різцями і передкутніми наявна довга діастема. Серед верхніх різців друга пара є дуже маленькими, розташовуються позаду першої. На зовнішній поверхні перших верхніх різців проходить поздовжня борозна. Передня поверхня перших різців вкрита товщим шаром емалі, ніж задня, внаслідок чого зуб самозагостюється. Зуби сучасних зайцеподібних без коренів; коронки щічних зубів мають складчасту будову. Характерні бічні рухи нижньої щелепи у разі пережовування їжі. Перетирання їжі відбувається почергово то правим, то лівим рядом зубів. Мала та велика гомілкові кістки зростаються у дистальній частині. Головний мозок з відносно гладенькими великими півкулями. Шлунок простий, сліпа кишка велика, з розвиненою спіральною складкою. Сім’яники у період розмноження розташовуються спереду від основи статевого члена, як у сумчастих. Матка подвійна, плацента дискоїдальна, гемоендотеліальна (Соколов, 1977).

Населяють всі природні зони. Є виключно наземними тваринами, деякі — здатні швидко бігати. Живуть поодиноко або утворюють поселення. Пискухові в основному ведуть денний

143

спосіб життя, зайці — сутінковий та нічний. Активні цілий рік,

усплячку не впадають. Рослиноїдні: поїдають зелені частини рослин, кору та молоді гілки дерев і чагарників. Іноді споживають гриби. У кишковому тракті зайцеподібних наявні бактерії, які допомагають перетравлювати клітковину, живуть нижче частини кишечнику, здатної до всмоктування поживних речовин. Тому, для повноцінного засвоєння їжі, змушені два рази пропускати її через кишечник, поїдаючи свої екскременти (копрофагія).

Розмножуються до 4 разів на рік. Пари, якщо й утворюються, то лише на період розмноження. Самки відкритоживучих видів приносять майже повністю розвинених дитинчат;

утих, хто живе у норах, новонароджені зазвичай голі та сліпі. У складі ряду 2 сучасні родини, 92 види.

Поширені всією Євразією, крім Малайського архіпелагу, в Африці, Північній та на більшій частині Південної Америки.

Родина Заячі (Leporidae Fisher, 1817)

Довжина тіла 25–74 см. Як правило, самки більші за самців. Хвіст короткий, але добре помітний зовні. Вуха довгі, їх довжина набагато перевищує половину довжини голови. Кінцівки п’ятипалі з сильною редукцією перших пальців. Задні кінцівки зазвичай значно довші за передні. Нижня поверхня кігтів і стопи має волосяні щітки. Подушечки пальців не бувають голими. Кігті майже прямі, загострені. Мають від 3 до 5 пар сосків. Є численними шкірні залози, які походять від сальних. Вони знаходяться у преанальній, паховій, препуціальній, і в деяких видів — у носовій областях. Підошви несуть потові залози.

Верхній профіль череп вигнутий. Наявні надорбітальні відростки. Бічні сторони верхньощелепних кісток мають решітчасту будову. Ключиці зазвичай рудиментарні. Лобковий симфіз добре розвинений. Сім’яники розташовуються у черевній порожнині, у період розмноження вони спускаються у слабо виражену мошонку. Матка подвійна.

Населяють найрізноманітніші природні зони — від тундри до пустелі, а також окультурені ландшафти. Піднімаються у гори, в альпійські луки на висоту до 4900 м. Ведуть, як правило, сутінковий та нічний спосіб життя. Активні цілий рік, тримаються по-

144

одинці, у сплячку не впадають. Пересуваються зазвичай стрибками. Види, які не здатні швидко бігати, викопують нори. Дуже складні нори влаштовують кролі. Для швидкісних бігунів денним сховищем може служити неглибока западина біля куща або пучок трави. Живляться трав’янистими рослинами, корою молодих дерев, гілками деяких деревних і чагарникових рослин.

Самки більшості видів приносять кілька виводків на рік. Кількість дитинчат може коливатися від 2 до 8, іноді до 15. У видів, що живуть у норах, дитинчата народжуються голими, сліпими і безпорадними, а у здатних швидко бігати та позбавлених сховищ, дитинчата народжуються зрячими, вкритими шерстю і майже відразу здатними до самостійного пересування.

У родині близько 60 видів.

Рід Зайці (Lepus Linnaeus, 1758). Розміри середні або великі. Хвіст добре помітний зовні, його нижня поверхня біла. Вуха довгі. Задні кінцівки значно довші за передні. Упродовж року відбуваються дві линьки. Череп великий, з видовженим лицьовим відділом. Надорбітальні відростки короткі та широкі. Слухові барабани великі. Міжтім’яна кістка зростається із сусідніми елементами (рис. 3.10).

Рис. 3.10. Череп зайця сірого (Lepus europaeus)

(за Vaughan et al., 2011)

Населяють різні ландшафти. Більшість живе на відкритих трав’янистих рівнинах, деякі — як на відкритих, так і в антропогенних ландшафтах і у лісах. Капській заєць (L. capensis

145

Linnaeus, 1758) віддає перевагу відкритим просторам. Заєць білий (L. timidus Linnaeus, 1758) населяє ліси різних типів, найчастіше узлісся, в тундрі — зарості чагарників. Заєць сірий (L. europaeus Pallas, 1778) зустрічається у пустельно-степових, степових і лісостепових ландшафтах, на полях лісової зони. Активні переважно у сутінках і вночі. Живляться з весни до осені трав’янистою рослинністю, а взимку — деревними і чагарниковими кормами. Самка приносить упродовж року 2–3 виводки. У кожному від 1 до 10, у середньому 3–4 дитинчати. Вагітність до 55 діб. Зайченята народжуються зрячими, вкритими шерстю, відразу починають смоктати молоко, здатні до самостійного пересування. Статева зрілість настає в однорічному віці. Поширений на більший частині Євразії, Африки та Північної Америки. В Україні, крім зайця сірого, мешкає заєць білий (L. timidus Linnaeus, 1758).

Рід Кролі (Oryctolagus Lilljeborg, 1873). Монотиповий рід. Довжина тіла до 45 см, маса до 2,2 кг. Вуха і задні кінцівки відносно короткі. Якщо вухо притиснути до голови, його кінчик не дістає носа. Волосяний покрив густий, утворений короткими прямими волосами. Сезонний диморфізм забарвлення відсутній. Добре розвинена хімічна комунікація. За допомогою запахів може передаватися інформація про стать, вік, соціальний статус особини.

Віддає перевагу місцемешканням з легким для риття ґрунтом і порізаним ярами та пагорбами рельєфом. Зустрічаються також у невеликих лісах. Поселення дикого кроля складаються із сімейних угруповань. Територію охороняє зазвичай домінуючий самець. Домінуюча самка займає спільну з самцем нору, інші самки живуть в окремих норах. Ведуть осілий спосіб життя і не віддаляються далеко від нори.

Дикий кріль будує складні розгалужені нори, яка має безліч коридорів загальною довжиною до 40 м, з’єднаних переходами під різними кутами. В кожній норі є кілька гніздових камер, які являють собою бічні випинання основного ходу. Під час риття тварина відкидає передніми лапами землю собі під черево, а потім виштовхує її задніми лапами. Можуть вести як денний, так і нічний спосіб життя. Влітку основну їжу становлять трав’янисті рослини, взимку — суха трава, насіння та ко-

146

рені різних рослин, а також пагони, кора чагарників і дерев. Вагітність триває 28–32 доби. У виводку буває 2–12 кроленят.

Природний ареал охоплює середземноморські області Європи та Африки. Інтродукований у багатьох районах Північної та Південної Америки, Африки, Австралії, Новій Зеландії та Океанії.

Представник: кріль європейський (O. cuniculus Linnaeus, 1758).

Родина Пискухові (Ochotonidae Thomas, 1897)

Пискухи отримали свою назву через різноманітні звукові сигнали, за допомогою яких вони перегукуються або сповіщають один одного про небезпеку. Систематика пискух вкрай нестійка, її розробка ще далека від завершення. Більшість видів мешкає в Азії, два види — у Північній Америці, один вид заходить в Європу. У сучасній фауні 1 рід (Ochotona Link, 1795), який включає 32 види.

Розміри порівняно невеликі: довжина тіла до 30 см, маса до 350 г. Довжина вушних раковин складає у середньому близько половини довжини голови. Кінцівки відносно короткі, задні по довжині майже дорівнюють переднім. Передні кінцівки п’ятипалі, задні — чотирипалі. Підошви вкриті густим волоссям. Волосяний покрив високий, м’який, густий. Хвіст ззовні непомітний. З боків шиї розташовані шкірні залози. Ключиця добре розвинена, потужний акроміальний відросток лопатки несе довгий виступ. Череп видовженої форми, сплощений зверху. Надорбітальні відростки відсутні. Гілки нижньої щелепи не зростаються, що дає змогу здійснювати складні жувальні рухи при зрізанні та пережовуванні трави. Краї жувальної поверхні зубів рівні.

У багатьох видів важливу роль відіграє вокалізація. Пискухи видають гучні крики, що нагадують свист, для попередження про небезпеку, підтримання контакту із сусідами. Добре розвинені зір і нюх. Виділяють три основні екологічні форми пискух. Петрофільні види живуть у кам’янистих місцемешканнях, населяючи порожнини між камінням. Ксерофільні мешкають у різних типах сухих степів і напівпустель, риють нори. Мезофільні віддають перевагу зволоженим біотопам, наприклад, заростям чагарників у заплавах річок; вони також риють нори (Россолимо и др., 2004).

147

Більшість видів пов’язана з передгір’ями або горами, мешкаючи до 6000 м над рівнем моря. Утворюють поселення, що складаються з кількох десятків особин. Сховища можуть бути різного ступеня складності — від пустот між каменями до розгалужених нір. Більшість активні у світлий час доби, але є види з нічною активністю. Зимова сплячка відсутня. Живляться рослинною їжею, найчастіше зеленими частинами рослин, а також грибами і лишайниками. Властиве запасання кормів на зиму. Для цього звірки заготовляють стіжки сіна, ховаючи їх від дощу та вітру під камінням, у норах або інших укриттях. Під час заготовок пискухи старанно просушують сіно, перевертаючи стіжки, розкладаючи запаси для просушування після дощу. З такою поведінкою пов’язана інша назва пискух — сіноставці. За рік приносять 1–3 виводки, у кожному від 2 до 7 дитинчат.

Поширення: Азія на схід від Каспію та на північ від Гімалаїв, Урал, схід Північної Америки. Найбільше видове різноманіття у горах Центральної Азії (Гімалаї, Тибет).

Представники: пискуха альпійська (O. alpina Pallas, 1773), пискуха степова (O. pusilla Pallas, 1769).

Ряд Гризуни (Rodentia Bowdich, 1821)

Найбільший за кількістю видів ряд ссавців зі слабо вивченими родинними зв’язками і таксономічною структурою. Найчастіше його наближують до ряду Зайцеподібних, разом з яким входить у групу Glires (Vaughan et al., 2011).

Зовнішній вигляд гризунів досить різноманітний. Їх розміри варіюють від дрібних до середніх: довжина тіла від 5–6 см у деяких мишоподібних гризунів до 130 см у капібари; маса тіла, відповідно, від 3–5 г до 80 кг. Розмір хвоста від дуже довгого до рудиментарного. Кінцівки найчастіше короткі, але у стрибаючих пустельних форм (тушканчики та ін.) задні сильно подовжені. Пальці з кігтями: у видів, які ведуть підземний спосіб життя, вони збільшені; у деяких швидкісних бігунів Південної Америки кігті копитцеподібні. У спеціалізованих напівводних форм (бобер, нутрія) дистальні відділи кінцівок зазвичай з плавальною перетинкою. У планеруючих форм (летягові) є бічна шкірна складка: у спокійному стані вона складена вздовж тіла,

148

ау стрибку натягується між розставленими кінцівками. Вушна раковина відсутня у риючих форм (сліпаки, гофери) або сильно збільшена (деякі тушканчики). Волосяний покрив зазвичай густий, м’який; нерідко розвиваються колючки (дикобрази); як виняток може бути майже відсутнім (голі землекопи).

Череп утворений щільними кістками без губчастих ділянок. Має вкорочений мозковий відділ, відкриту ззаду очну ямку, середнього розміру або великі слухові барабани. Зчленівна голівка нижньої щелепи зазвичай витягнута у поздовжньому напрямку,

азчленівна ямка має, відповідно, видовжену форму, тому основні рухи нижньої щелепи у разі жування передньо-задні. Половини нижньої щелепи з’єднані між собою рухливо.

Вархаїчних групах гризунів зубний ряд повний, у спеціалізованих — кількість передкутніх, а у деяких і кутніх зубів зменшується. Різці сильно збільшені, з постійним ростом; у підземних тварин, які використовують різці для риття, їх проксимальні відділи глибоко проникають у череп. Передня поверхня різців покрита твердою емаллю, що забезпечує, через нерівномірне стирання верхівок із зовнішнього і внутрішнього боків, їх «самозагострювання». Щічні зуби від нізькокоронкових (брахіодонтних) до висококоронкових (гіпсодонтних), іноді з постійним ростом (гіпселодонтні), їх жувальна поверхня від горбкуватої до лофодонтної або призматичної. Характерною ознакою представників ряду є наявність діастеми та однієї пари великих різців у щелепах.

Ключиця зазвичай наявна; іноді вона сильно вкорочена. Велика та мала гомілкові кістки не зростаються або зростаються у дистальній частини. Ліктьова та променева кістки вільні. Зазвичай наявний бакулюм. Головний мозок великий, проте поверхня півкуль зазвичай гладенька, півкулі не прикривають мозочок. Матка дворога. Плацента дискоїдальна, алантохоріальна.

Для більшості гризунів (мишоподібні) характерна висока плодючість: самка приносить до 3–6 виводків на рік, у кожному 8–14 дитинчат, які дозрівають у віці 2–3 місяців. Проте у більшості кавіоморфних гризунів народжується раз на рік 1–3 дитинчат. У «імматуронатних» гризунів (вовчки, майже всі мишоподібні) новонароджені слаборозвинені, у «матуронатних» (дикобрази) вони майже відразу здатні супроводжувати самку.

149