Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

Живляться переважно рослинною їжею: діапазон спеціалізацій широко варіює. У багатьох видів у раціон входить тваринна їжа (головним чином комахи).

Населяють найрізноманітніші ландшафтно-кліматичні біотопи. Виділяють наземні, деревні, підземні або напівводні форми. Живуть поодиноко, сімейними групами або колоніями. Пересуваються на всіх чотирьох кінцівках; для спеціалізованих пустельних гризунів характерна біпедальна локомоція; деякі здатні до планерування; напівводні добре плавають і пірнають. У колоніальних форм виражена звукова комунікація (Соколов, 1977).

Поширені гризуни майже всесвітньо (за виключенням Антарктиди та ряду океанічних островів).

Незважаючи на несталість систематики ряду, на сьогоднішній час описано понад 2270 видів. У межах України виявлено 46 видів з 9 родин (Межжерін, Лашкова, 2013).

Родина Білячі (Sciuridae Fischer, 1817)

Гризуни переважно середніх, рідше великих розмірів, найчастіше пропорційної статури. У найдрібніших форм довжина тіла 6–8 см, маса 10–15 г, у крупних довжина тіла близько 60 см, маса до 7 кг. Для видів, пристосованих до деревного і напівдеревного способу життя, характерні струнка статура, густо опушений довгий хвіст (приблизно дорівнює довжині тулуба), досить довгі кінцівки (особливо задні), озброєні гострими, зігнутими кігтями. Навпаки, білячим, які використовують у якості сховищ нори, властиві видовжений тулуб, короткі хвіст і кінцівки, масивні притуплені кігті. Волосяний покрив густий і м’який, відносно високий або сильно розріджений. У ряду видів є защічні мішки. Сосків від 2 пар у деяких тропічних і деревних білок до 6 пар у земляних білок.

Череп з відносно широкою округлою мозковою камерою, нерідко — з укороченим рострумом, витягнутими заорбітальними відростками. Зубна система найчастіше без особливих рис спеціалізації, зуби зазвичай з низькою коронкою, розвиненими коренями та горбкуватою жувальною поверхнею.

Таксон характеризуються дуже широким розмаїттям екологічних форм і середовищ існування, білячі зустрічаються

150

майже у всіх природних зонах та ландшафтах; відсутні серед представників тільки напівводні форми. Ведуть наземний і деревний спосіб життя. Активні, головним чином, вдень. Ведуть поодинокий, іноді колоніальний спосіб життя. Живляться переважно різними рослинними об’єктами, іноді комахами та дрібними хребетними. Деякі види впадають у гібернацію або здатні до далеких міграцій. Тривалість вагітності становить 22–45 діб. Самки приносять від 1 до 15 голих і сліпих дитинчат.

Поширені по всій Земній кулі, за винятком Австралійської області, Мадагаскару, південної частини Південної Америки, полярних областей і пустель Аравії. 285 видів.

Рід Білки (Sciurus Linnaeus, 1758). Задні кінцівки у 1,5 рази довші за передні. Кігті короткі, але гострі. Вуха досить великі, у деяких видів взимку на кінцях вух виростають «пензлики». Деревні мешканці: з легкістю бігають по стовбуру вниз головою, стрибають з дерева на дерево, частково використовуючи хвіст як парашут. Поодинокі, активні у світлий час, для відпочинку використовують сховища — дупла або зовнішні гнізда. Для деяких видів характерні масові сезонні переміщення

вумовах нестачі кормів. Основу живлення складають насіння хвойних дерев, жолуді, горіхи; поїдають також пташині яйця і пташенят. Розмножуються цілий рік або у теплий сезон, вагітність 5–6 тижнів, приносять 2–3 виводки на рік, дитинчат від 1 до 7 у кожному, новонароджені голі й сліпі. Поширені

влісових областях позатропічної Євразії, у Північній та Центральній Америці.

Білка звичайна (S. vulgaris Linnaeus, 1758) є типово деревною твариною, сховищами та шляхами пересування наземних тварин (норами, наземними гніздами, стежками) не користується. У листяних лісах зазвичай живе у дуплах, у хвойних — будує з гілочок гнізда — «гайна», вистилає внутрішню порожнину мохом, лишайниками і травою. Пересувається переважно

вкронах дерев, але часто розшукує їжу та влаштовує запаси на землі. Здатна здійснювати стрибки на відстань 3–4 м по горизонталі та 10–15 м по низхідній прямій: хвіст відіграє при цьому роль керма, а довгі волоси з боків збільшують несучу поверхню. Активна вдень. Взимку в сплячку не впадає, але в дуже сильні морози може по кілька днів не виходити з гнізда. Властиві

151

сезонні кочівлі, що продовжуються до морозів, коли тварини влаштовуються на зимівлю та будують гнізда.

Основним кормом є насіння хвойних порід, сезонним кормом — гриби. Решту рослинних кормів (бруньки, кору молодих пагонів, хвою, лишайники, ягоди) відносять до сезонних та епізодичних. На зиму запасає жолуді, горіхи та гриби. За рік самка приносить 2 виводка. Вагітність до 40 діб, у виводку від 2–3 до 8–11 дитинчат.

Рід Ховрахи (Spermophilus Cuvier, 1825). Довжина тіла 14–40 см. Хвіст коротший половини довжини тіла. Вуха невеликі. Ведуть наземний спосіб життя. Розвинена голосова сигналізація. Сховищами служать нори, які ховрахи викопують самі. У норах зазвичай є гніздова камера, куди тварини зносять суху траву. Як правило, поселяються колоніями. Живляться поблизу нір. У їжу йдуть різні зелені та підземні частини рослин та, особливо восени, насіння. Деякі види споживають значну кількість тваринних кормів, в основному комах. За певних умов можуть робити значні запаси їжі. Найбільша активність припадає на ранкові години. На холодний період року впадають у сплячку. Її тривалість сильно змінюється залежно від географічного положення. Загальна тривалість сплячки становить приблизно 6,5–7 місяців. В окремих видів поряд із зимовою сплячкою наявна й літня — естивація. Самка ховраха приносить один виводок на рік (2–13 дитинчат).

Мешканці відкритих просторів Голарктіки — степів, напівпустель, тундрових степів. У межах роду близько 40 видів.

Представники: ховрах європейський (S. citellus Linnaeus, 1766), ховрах крапчастий (S. susclicus Guldenstaedt, 1770), ховрах одеський (S. odessanus Nordmann, 1840), ховрах малий, або сірий (S. pygmaeus Pallas, 1778) — всі мешкають в Україні.

Рід Бабаки (Marmota Blumenbach, 1779). Це найбільші представники родини: довжина тіла 30–65 см, маса 3–7,5 кг (на початок сплячки, завдяки накопиченому жиру, вона збільшується до 10 кг). Довжина хвоста лише зрідка становить близько половини довжини тулуба або перевищує її, зазвичай є меншою. Кінцівки вкорочені (особливо задні), різниця у довжині між передніми і задніми кінцівками менша, ніж в інших гризунів. Стопа та кисть широкі, кігті довгі та сильні — все це є присто-

152

суванням до активного риття. Череп має невелику мозкову коробку з сильно розвиненими гребенями. Посторбітальні відростки дуже великі, лобні кістки стиснуті. На відміну від всіх інших представників родини верхньощелепна кістка у дорослих тварин не утворює площадки над коренями верхніх кутніх зубів. Порівняно з іншими видами кістки кінцівок масивніші, з розвиненими гребенями та горбами.

Бабаки населяють відкриті ландшафти гір та рівнин північної півкулі. Більшість відноситься до гірських видів: їх можна зустріти на висоті до 4500 м над рівнем моря. Є мешканцями гірських степів різного типу, від посушливих континентальних Центральної Азії до холодних тундростепових ландшафтів за полярним колом. Ці гризуни є чисто наземними, пристосованими до норного способу життя. Живуть сімейними колоніями. Риють нори завдовжки 10–70 м і глибиною від 1–3 м (літні) до 5–7 м (зимувальні), з гніздовою камерою та 3–7 виходами. На зиму вхідні отвори затикають земляними пробками. Бабаки активні вдень. Тварини залягають у зимову сплячку всією сім’єю в одній норі. Сплячка триває (в різних широтах і на різних висотах) від 3 до 8 місяців. Живляться трав’янистою рослинністю, яку збирають на площі 2–5 га. Розмноження відбувається відразу після виходу зі сплячки, вагітність триває 5–6 тижнів, у виводку 4–5 дитинчат.

Бабак степовий (M. bobak Muller, 1776) населяє відкриті простори Східної Європи. Колонія складається з кількох ділянок сімейних груп. Між членами однієї колонії постійно підтримується візуальний або звуковий зв’язок. Деякими норами користується кілька поколінь бабаків протягом тривалого часу. Крім того, на ділянці колонії є близько десятка тимчасових нір, що являють собою тунель з розширенням на кінці, де звірки ховаються у разі небезпеки. Нору байбака легко впізнати за викидами ґрунту — сурчинами. Останні використовуються бабаками як спостережні пункти: коли більшість звірів живиться, окремі особини стежать за наближенням небезпеки і попереджають про це інших. Бабак активний у світлий час доби, споживає в їжу молоді пагони, листя і квіти різнотрав’я та злаків. Запасів на зиму не робить. У сплячці проводить не менше 6 місяців (Россолимо и др., 2004). Зрілість настає у віці

153

трьох років, за сезон приносять один виводок, у якому 3–6 дитинчат (Межжерін, Лашкова, 2013).

Політух (літяг) часто виділяють в окрему підродину Pteromyini. Довжина тіла у них варіює від 10 до 60 см, хвіст становить 2/3 довжини тіла або дорівнює йому. У всіх наявна бічна шкірна складка, вкрита шерстю; у деяких тропічних форм є додаткові складки від задніх лап до хвоста та невеликі плечові. У разі витягнутих кінцівок складки розправляються, створюючи несучу поверхню для планеруючого польоту. Цьому сприяють відносно довгі передні кінцівки, а також спеціальні додаткові кісточки кінцівок — «шпори»: вони приєднуються зовні до зап’ястка та під час польоту відводяться у сторони. Очі дуже великі. Череп округлий, з укороченим лицьовим відділом. Жувальна поверхня кутніх зубів нерідко з емалевими складками.

Поширені в Євразії та Північній Америці. Населяють ліси. Є виключно деревними формами; живуть поодиноко, активні вночі. У живленні характерні два основних типи раціонів:

убільшості в раціоні переважає насіння, у деяких мешканців тропіків — листя.

Рід Політухи (Pteromys Cuvier, 1800). Політуха сибірська, або літяга звичайна (P. volans Linnaeus, 1758) поширена на півночі Євразії. Звичайна в широколистяних і мішаних лісах,

узоні хвойних лісів зустрічається рідше. Це майже виключно деревна тварина, на землю спускається рідше білки і поступається тут їй у швидкості та спритності рухів. Проте стовбурами дерев лазить швидше, чіпляючись за нерівності кори кігтиками, тонкими гілками нерідко пересувається, підвішуючись до них знизу. Надзвичайно характерним є пересування планеруючим польотом по низхідній параболічній кривій на відстань до 50 м. Шкірна перетинка наявна тільки між передніми та задніми кінцівками, додаткові складки відсутні. Під час польоту передні кінцівки широко розставлені, а задні лапи притиснуті до хвоста. Завдяки цьому силует має обриси трикутника. Може легко змінювати напрямок польоту, іноді під кутом 90°, користуючись хвостом як кермом. Відкритих гнізд не будує, селиться у дуплах, створюючи там на зиму гнізда. Веде нічний та сутінковий спосіб життя. У справжню зимову сплячку не впадає. Живиться зазвичай бруньками, пагонами, плодовими

154

шишечками і частково корою листяних порід — верби, осики, берези, клена; вільхові та березові шишки запасає на зиму.

Рід Бурундуки (Tamias Illiger, 1811) включає близько 25 видів. Характерне забарвлення включає 2–5 темних поздовжніх смуг на спині. Наявні защічні мішки. Щічні зуби з низькою коронкою. Ареал охоплює тайгову зону Євразії і Північної Америки. Спосіб життя наземно-деревний, поодинокі. Бурундук сибірський (T. sibiricus Laxmann, 1769) мешкає в лісах з густим підростом. Добре лазить деревами, але постійно живе у неглибоких і просто влаштованих норах. Властива досить складна звукова сигналізація. Зиму проводить у сплячці. З осені починають збирати запаси; насіння переносить у защічних мішках іноді більш ніж за кілометр. Здійснює сезонні кочівлі. Основною їжею є насіння хвойних (кедр) і листяних дерев, а також трав’янистих рослин, культурних зернових злаків.

Родина Вовчкові (Gliridae Muirhead, 1819)

Гризуни дрібних і середніх для гризунів розмірів: довжина тіла 6–20 см, хвіст приблизно такої ж довжини. Деревні форми схожі на дрібних білок, з пухнастим хвостом; деякі наземні соні нагадують мишей, їх хвіст майже голий. Кінцівки відносно короткі, пальці дуже рухливі (бічні можуть протиставлятися),

зкороткими гострими кігтями. У деревних представників або видів, що живуть серед скель, добре розвинені підошовні мозолі. Волосяний покрив густий і м’який, вібриси довгі.

Череп без надорбітальних відростків, з округлою мозковою камерою, нижня щелепа з високим вінцевим відростком, кутовий відросток зазвичай має отвір. Слухові барабани великі. Зубні ряди відносно короткі. У сучасних вовчків у верхньому зубному ряді один передкутній; щічні зуби найчастіше

знизькою коронкою, жувальна поверхня зазвичай з поперечними емалевими валиками.

Населяють головним чином широколистяні та мішані ліси; інші — напівпустелі та савани; деякі живуть серед скель. Більшість форм веде деревний спосіб життя. Виняток становлять селевінія (Selevinia betpakdalensis Belosludov et Bazhanov, 1938) та окремі представники інших родів: це типово наземні тварини. Вовчки територіальні та не здійснюють значних переміщень.

155

Сховищами служать вистелені листям і травою дупла, нори; багато видів будують зовнішні гнізда з тонких гілок, листя, трави. Активні вночі. На зиму зазвичай впадають у сплячку; навіть у тропічних видів у період посухи відзначається зниження активності. Перед сплячкою звірки накопичують жир. Добре розвинена вокалізація; деякі вовчки для спілкування та орієнтації використовують ультразвук. Для окремих представників характерна здатність до часткової автотомії: якщо тварина схоплена за хвіст, шкіра «панчохою» злазить з нього (оголену ділянку хвоста тварина потім відгризає). Упродовж року приносять 1–2 виводки (2–9 дитинчат), вагітність триває 3–4 тижні. Живляться плодами, горіхами, насінням, часто поїдають тваринну їжу; у деяких вовчків безхребетні складають основу раціону.

Поширені в Африці, Європі, Передній та Середній Азії, Центральному Китаї, Японії. 9 родів, 28–29 видів, з них 4 — в Україні.

Рід Вовчки сірі (Glis Brisson, 1762). 1 вид — вовчок сірий (G. glis Linnaeus, 1758). Найбільший представник родини, довжина тіла досягає 20 см. На нижньому боці хвоста волоси розчесані у боки. Вушні раковини вкриті густими волосами. Кисть і стопа широкі, з жорсткими підошовними мозолями. Череп із розставленими дугами вилиць, відносно невеликими слуховими барабанами.

Населяє ділянки з переважанням дуба, бука, горіха та диких фруктових дерев. Уникає лісів із підвищеною вологістю. Веде деревний спосіб життя, добре лазить стовбурами і тонкими гілками, з легкістю стрибає на відстань до 7–10 м. Гнізда влаштовує в дуплах старих дерев, у порожнинах серед каменів, під корінням, нерідко кілька особин селяться разом. Активний період триває 4–5 місяців. З листопада до кінця травня-червня звірки знаходяться у глибокій сплячці в підземних сховищах. В одному гнізді на зиму укладаються від 4 до 8 вовчків. Розмноження починається через 10–12 днів після пробудження від зимової сплячки, супроводжується підвищеною активністю. Парування починається у липні. Вагітність 20–25 діб. Самка приносить 1 виводок за сезон з 5–6 дитинчатами. Живляться жолудями, горіхами, каштанами, горішками, ягодами та плодами, меншою мірою листям, частка тваринної їжі у раціоні незначна (Соколов, 1977).

156

Ареал охоплює рівнинні та гірські (до 2000 м над рівнем моря) широколистяні ліси Європи на схід до Кавказу, Середнього Поволжя; звичайні на багатьох островах Середземного моря.

Рід Вовчки лісові (Dryomys Thomas, 1906). 3 види. Представники мають середні для родини розміри. На морді наявна темна «маска» у вигляді чорної смуги, яка перетинає очі та доходить до основи вуха (рис. 3.11). Населяють листяні ліси і чагарникові зарості Європи, Кавказу, Південно-Західній Азії, в азіатських горах від Паміру до Монгольського Алтаю. Ведуть переважно деревний спосіб життя, на зиму впадають у сплячку. Живляться різноманітною рослинною і тваринною їжею. Розмножуються 1–2 рази на рік, приносять 3–5 дитинчат.

Представник: вовчок лісовий (D. nitedula Pallas, 1779).

Рис. 3.11. Голови вовчка сірого (Glis glis) (а), вовчка садового (Eliomys quercinus) (б), вовчка лісового (Dryomys nitedula) (в), вовчка ліщинного (Muscardinus avellanarius) (г)

(за Межжерін, Лашкова, 2013)

Рід Вовчки садові (Eliomys Wagner, 1840) включає 2 види, один з яких — E. quercinus Linnaeus, 1766 — мешкає в Україні. Характерною є чорна смуга, яка йде від носа через око до вуха, причому поширюється далеко за нього на плечову область. На відміну від інших представників родини, хвіст вкритий коротким волоссям, яке щільно прилягає до стрижня і закінчується пензликом.

У цього вовчка зв’язок поширення з областю широколистяних лісів менш жорсткий, ніж в інших видів. У південних частинах ареалу він більше пов’язаний з хвойними деревами. В Центральній Європі вона є звичайною в дубових і дубово-ли- пових лісах з багатим чагарниковим ярусом, а на сході Європи

157

зустрічається у хвойних лісах, що пояснює її більше, у порівнянні з іншими видами, просування на північ (Россолимо и др., 2014). В Україні вид нечисленний, іноді його пропонують вважати зниклим (Межжерін, Лашкова, 2013).

Дворазове розмноження спостерігається тільки в районі Середземномор’я; на більшій же частині ареалу приносить один виводок з 3–6 дитинчатами. Вагітність близько 23 діб, іноді триваліший термін пов’язаний з незначною затримкою імплантації заплідненої яйцеклітини.

Рід Вовчки ліщинні (Muscardinus Kaup, 1829). Єдиний вид — М. avellanarius Linnaeus, 1758 — є одним із найдрібніших

уродині, довжина тіла до 9 см. Це типовий мешканець широколистяних і мішано-широколистяних лісів рівнинного і гірського ландшафту, піднімається на висоту до 2000 м. Найбільш охоче заселяє молоді та середньовікові листяні ліси з добре вираженим підліском і підростом з деревних і чагарникових порід.

Дорослі ведуть поодинокий спосіб життя, активність нічна. Сплячка починається на початку жовтня, а закінчується —

утравні. Живиться майже винятково рослинною їжею. Раціон суттєво варіює за сезонами. У сприятливі роки самка може приносити до трьох виводків. Пологи відбуваються з інтервалом у два місяці, у виводку від 3 до 7 дитинчат, зазвичай 3–4.

Рід Селевінії (Selevinia Belosludov et Bazhanov, 1938) налічує один вид — S. betpakdalaensis Belosludov et Bazhanov, 1938. Розміри звірків дрібні. Довжина тіла до 95 мм, хвоста до 75 мм. Хвіст тонкий, вкритий густими коротким волоссям і дрібними кільцеподібними лусочками. Передні кінцівки чотирипалі, задні — п’я- типалі. Пальці озброєні невеликими кігтями. Вушні раковини крупні, рухливі, здатні згортатися у трубочку. Волосяний покрив дуже густий і м’який. Підошви передніх і задніх кінцівок голі.

Населяє щебенисті, глинисті, солончакові пустелі з переважанням полинів і солянок. Впадає у сплячку, зазвичай з початку жовтня до лютого включно. Тварини активні ввечері та вранці, пересуваються стрибками. Сховищами найчастіше служать нори різних гризунів. Живляться переважно комахами, велику частку раціону становлять саранові. У виводку до 8 дитинчат (Соколов, 1977). Є ендеміком Середньої Азії (центральна і східна частини Казахстану).

158

Родина Боброві (Castoridae Hemprich, 1820)

Гризуни великих розмірів: довжина тіла до 130 см, хвоста — до 30 см. Маса до 30 кг. Хвіст веслоподібний, сильно сплощений у дорзовентральному напрямку. Тіло приосадкувате, з укороченими п’ятипалими кінцівками. Між пальцями розташовані плавальні перетинки, сильно розвинені на задніх кінцівках і слабо — на передніх. Кігті сильні, сплощені, злегка викривлені. Кіготь другого пальця задніх кінцівок роздвоєний; їм звір розчісує шерсть. Більша частина хвоста вкрита великими лусками, між якими знаходяться поодинокі жорсткі щетинки. Середньою лінією верха хвоста проходить поздовжній кіль. Вуха короткі, широкі, ледве виступають над рівнем шерсті. Вушні отвори та ніздрі замикаються у разі пірнання. Вирости губ замикають ротову порожнину позаду виступаючих вперед різців та ізолюють її від попадання води, якщо бобер гризе щось під водою. Волосяний покрив високий, густий, з розвиненим пухом. Линяє раз на рік. В анальній області є парні специфічні шкірні залози, які продукують пахучий секрет, відомий під назвою «бобрового струменя».

Череп потужний, сплощений зверху. Лицьовий відділ укорочений, мозковий — порівняно довгий та вузький. Виличні дуги розходяться далеко у боки. Кісткові слухові барабани невеликі та тонкостінні. Характерна риса — спрямовані вгору довгі кісткові трубки слухового проходу. Лише у бобрів серед всіх гризунів на основній потиличній кістці є велике округле заглиблення. Кутні зуби гіпселодонтні з постійним ростом.

Селяться на берегах невеликих, повільних лісових річок або озер, великих водойм уникають. Бобри чудово плавають

іпірнають. Тримаються поодинці або сім’ями. Повна сім’я складається з двох дорослих звірів і молодих — приплоду минулого

іпоточного років. Активність сутінкова та нічна. На крутих берегах створюють нори складної будови. Вхід нори завжди розташовується під водою. На річках з низькими берегами влаштовують греблі та хатки. Хатки висотою до 3 м і до 10 м у діаметрі будують з гілок і скріплюють мулом. Всередині є лаз у воду та платформа, що знаходиться над рівнем води. На водоймах із змінним рівнем води, бобри будують греблі. Греблю влаштовують нижче за течією від свого поселення. Вона являє

159