Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

відростком. У плацентарних ссавців коракоїд зростається з лопаткою, утворюючи коракоїдний відросток. В дистальному відділі лопатки розташована суглобова ямка, в яку входить голівка плечової кістки. Ключиці є лише у тих ссавців, чиї кінцівки рухаються у різних площинах та існує необхідність укріплення приєднання плечової кістки та зміцнення всього плечового поясу (сумчасті, примати, комахоїдні, гризуни, кажани). В загальному вигляді ключиця є паличкоподібною кісточкою, що поєднує плече з грудиною. У видів, які переміщують кінцівки переважно у площині, паралельній до головної осі тіла, ключиці відсутні (більшість хижих, копитні та інші).

Тазовий пояс складається з двох безіменних кісток, які утворились в результаті зростання трьох пар кісток: клубових, сідничних і лобкових. Клубові відділи безіменних кісток спрямовані угору і з’єднані з крижовими хребцями. У місці сходження цих трьох кісток знаходиться вертлюжна западина, що служить для приєднання стегнової кістки. Таз ссавців закритий (як і у рептилій): лобкова й сіднична кістки правого та лівого боків зростаються по середній лінії, утворюючи суцільне кісткове кільце. У однопрохідних і сумчастих до поясу примикають сумчасті кістки.

Парні кінцівки. Скелет парних кінцівок ссавців зберігає типові риси будови, які характерні для гомодинамної (побудованій за єдиною схемою) кінцівки усіх наземних хребетних. У ссавців, так само як і у птахів, кінцівки підведені під тулуб, розташовані вертикально, тіло постійно піднесено над субстратом. Така конструкція енергетично є більш вигідною та відкриває можливості більшого різноманіття способів пересування.

Передня кінцівка являє собою складний важіль, що складається з трьох відділів: плеча, передпліччя та кисті. Плече утворене однією плечовою кісткою: її проксимальний відділ закінчується голівкою, яка входить у суглобову ямку лопатки, а дистальний — блокоподібним виступом, що з’єднується із передпліччям. До складу передпліччя входить променева та ліктьова кістки. Променева кістка розміщена у напрямку внутрішнього пальця, а ліктьова спрямована до останнього, зовнішнього пальця. У проксимальному відділі вона формує ліктьовий відросток. Кисть поділяється на 3 відділи: проксимальний — за-

30

п’ясток — 8–10 кісток, розташованих у три ряди; проміжний — п’ясток — 5 кісток в один ряд; дистальний — фаланги пальців.

Узадній кінцівці є також три відділи: стегно, гомілка та стопа. Стегно представлене масивною стегновою кісткою. Проксимальний відділ стегна несе голівку, яка входить у вертлюжну западину таза. Стегно зчленовується з гомілкою колінним суглобом, на передній поверхні якого розташована невелика округла кісточка — колінна чашечка (скостеніння мускульних сухожиль). Гомілка утворена двома кістками: великою і малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, проте відрізняються за товщиною та положенням. Крупніша велика гомілкова займає більш внутрішнє положення, спрямована до першого пальця. Тонка мала гомілкова кістка розташована ззовні і орієнтована до останнього (зовнішнього) пальця. Стопа утворена заплесном, плесном і фалангами пальців. Серед кісток заплесни особливо виділяється проксимальний, утворений двома кістками: таранною та п’ятковою, із спрямованим назад п’ятковим виростом.

На відміну від плазунів і птахів, суглоби, що забезпечують рухомість кисті та стопи, розташовані відповідно між кістками передпліччя і зап’ястка, гомілки і проксимальними елементами заплесни — гомілковостопний суглоб (замість характерних для рептилій і птахів міжзап’ястного та міжзаплесневого зчленувань — інтеркарпального і інтертарзального суглобів). У багатьох ссавців у зв’язку зі специфікою пересування відбувається зростання та редукція кісткових елементів (копитні), зрідка, навпаки, збільшення їх кількості (гіперфалангія китоподібних).

Уназемних форм значно подовжені проксимальні відділи кінцівок. У водних видів, навпаки, ці відділи вкорочені, проте збільшені дистальні відділи. Перетворені на ласти кінцівки

утакому випадку переміщуються відносно тіла як єдине ціле. Переміщення окремих відділів кінцівок відносно один іншого виражено слабо. У кажанів лише перший палець передніх кінцівок розвинутий нормально, а інші гіпертрофовані — між їхніми елементами розташована шкірна перетинка, яка утворює основну частину поверхні крила. У швидких бігунів заплесно, плесно, зап’ясток і п’ясток розташовуються вертикально відносно тулуба. У найдосконаліших бігунів — копитні — скорочується

31

кількість пальців. Перший палець атрофується і тварини спираються або на однаково розвинуті третій і четвертий палець, між якими проходить вісь кінцівки (парнопалі), або переважний розвиток стосується лише третього пальця, через який проходить аналогічна вісь (непарнопалі).

Традиційно розрізняють три варіанти опори на субстрат — стопоходіння (ведмеді, примати), пальцеходіння (багато хижих) і фалангоходіння (копитні). Оскільки один із способів фіксації на дереві — охоплення гілок кистю і стопою, які розпластуються по їх поверхні, адаптація до лазіння підтримує стопоходіння, що виявилось в еволюції таких груп, як примати і ведмеді.

М’язова система характеризується великою кількістю різноманітно розташованих м’язів. Специфічною ознакою є наявність куполоподібного м’язово-сухожильного утворення — діафрагми, яка відділяє грудну порожнину від черевної. Стаючи більш сплощеною у разі скорочення, діафрагма зміщує органи черевної порожнини назад, тим самим розтягуючи розташовану у грудній клітці плевральну порожнину, а разом і легені (здійснюється вдих).

Значного розвитку набуває підшкірна мускулатура, що рухає ділянками шкіри. У їжаків та ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла у клубок. Скороченням підшкірних м’язів спричинені рухи вібрис, підняття голок у їжаків, дикобразів. На обличчі розташовані групи мімічних м’язів, які прикріплюються до шкіри.

Своєрідна будова м’язової системи і деяких інших ділянок тіла. Один з щелепних м’язів (великий жувальний м’яз) починається на виличній, а у багатьох випадках — на верхньощелепних кістках, завдяки чому він зміщений уперед до рівня щічних зубів і надзвичайно ефективно докладає до них силу скорочення. Звичайний для тетрапод механізм розкривання рота ссавцями втрачений через редукцію задньої частини нижньої щелепи. Проте він був замінений за рахунок залучення м’язів вісцеральних сегментів.

До осьового скелета плечовий пояс, як і в амфібій, підвішений виключно м’язами, розташованими у сагітальній площині. Обумовлено це тим, що функціонування кінцівок ссавців пов’язане з вертикальними рухами і зусиллями (взаємодія

32

з силою тяжіння), а також поздовжніми (розгін і гальмування), які разом визначають сагітальну площину. У разі відмови від використання поперечних сил, суто м’язове підвішування плечового поясу є доволі ефективним. Головний елемент такого підвішування — вентральний зубчастий м’яз, який окремими пучечками тягнеться від рудиментарних шийних і від передніх грудних ребер до лопатки. Його прикріплення допускає вільні повертання лопатки вперед і назад відносно центру зони прикріплення. Функцію розгинання плечового суглобу, якій функціонує аналогічно колінному, взяв на себе новий передостний м’яз, для розміщення якого на лопатці існує додаткова поверхня.

У зв’язку з особливостями бігання ссавців з використанням стрибкових алюрів, у багатьох видів хребет у поперековому відділі здатний до вертикальних згинань і розгинань.

Серед інших особливостей м’язової системи ссавців слід відзначити значний розвиток шийної мускулатури. У тулубовому відділі своїми розмірами виділяються такі поверхневі м’язи, як довгий м’яз спини, комплекс черевних м’язів, прямий грудний м’яз. В області голови добре розвинута жувальна мускулатура. У рослиноїдних форм найпотужнішими є власне жувальні м’язи, у м’ясоїдних — скроневі м’язи. Складна мускулатура характеризує рухомі губи та язик. Крім мімічних м’язів, до лицьової підшкірної мускулатури відносяться м’язи, що рухають повіками, зовнішніми вушними раковинами, носом, хоботком комахоїдних, хоботом слона.

Техніка пересування ссавців твердим субстратом є складнішою і різноманітнішою, ніж у інших тетрапод. Основні риси такої техніки — послідовність постановки кінцівок на ґрунт і відносна тривалість цього контакту, що у сукупності складає алюр. Найпоширеніші алюри є симетричними. Кінцівки кожної пари у такому випадку завжди знаходяться у протифазі, виконуючи циклічні рухи з однаковим періодом. Цикл симетричної локомоції (проміжок між однаковими позами) поділений на дві половини, одна з яких дзеркально відображує іншу, причому друга повторює першу у дзеркальному відображені — у цьому і виявляється симетрія. У подальшому, у різі такої локомоції чергуються моменти заступання то передньої, то задньої

33

ноги. Серед ссавців поширені такі способи пересування: галоп, під час якого задні ноги у стрибках заносяться далеко вперед від передніх (копитні, зайцеподібні, багато гризунів); крок і рись — пришвидшене переставляння кінцівок по діагоналі або попарно лівого і правого боків (інохідь).

У реальності тетраподи використовують не усе потенційне різноманіття способів пересування, оскільки намагаються уникати нестійких поз. Наприклад, під час іноході виникає стадія «бічної опори» (тварина стоїть на двох ногах одної сторони), яку можуть використовувати лише ссавці. У разі алюру «крок» після лівої передньої ноги повинна ступати лише права задня (діагонально-симетрична послідовність), інакше вкрай нестійка поза неминуча.

Під час збільшення швидкості період опори кожної кінцівки скорочується, оскільки точка контакту на ґрунті швидко опиняється позаду; період перенесення кінцівки стабільніший (за законами маятника). У результаті кількість опорних кінцівок у кожній стадії циклу скорочується і виникають безопорні стадії (польоту).

Асиметричні, або стрибаючі, алюри включають різні варіації галопу. У цьому випадку передні кінцівки наступають безпосередньо одна за іншою, а потім у процес включаються обидві задні кінцівки. В такій ситуації поділ циклу на еквівалентні половини відсутній. Розрізняють передній поштовх (передніми кінцівками) і задній поштовх (задніми), адаптація до використання другого поширеніша. Його ефективність може підкріплюватися розгинанням хребта (завдяки збільшенню амплітуди поштовху) у хижих, зайцеподібних, у яких розвинута осьова мускулатура. Проте у копитних цей механізм відсутній, оскільки хребет недостатньо гнучкий. Здатність до використання переднього поштовху не характерна для сумчастих, комахоїдних і більшості гризунів. Без переднього поштовху алюр приймає вигляд рикошетного стрибка. Такий тип пересування незалежно сформувався у кенгуру, стрибунцевих, тушканчиків. Чотириногий алюр більшості гризунів, при якому передні кінцівки слабкі та не можуть забезпечити надійного приземлення або нового стрибку, називають примітивним рикошетним стрибанням.

34

Травна система. Порівняно з іншими хребетними, органи травлення ссавців відрізняються більшою складністю: кишечник подовжений, диференційований, більше розвинуті травні залози.

Травний тракт починається передротовою порожниною, розташованою між губами, щоками та зубами. Позаду щелеп лежить ротова порожнина, де їжа піддається механічному подрібненню та хімічному впливу. Язик ссавців — суто м’язовий орган; завдяки перетинанню мускульних волокон в його товщі у всіх напрямках він характеризується складною рухливістю. На своїй поверхні він несе чутливі смакові сосочки, переміщує в ротовій порожнині оброблюваний корм і виконує чимало інших маніпуляцій. Це і вилизування шерсті у разі грумінгу чи догляді за дитинчатами, лакання води. У деяких звірів язик досягає великої довжини: у єхидни і мурахоїда тонкий вкритий липкою слиною язик допомагає збирати дрібних комах, а жирафам — захоплювати листя дерев.

Характерний сильний розвиток і спеціалізація ротових залоз. Крім дрібних залоз (піднебінних, щічних, губних), які виділяють слиз, є декілька пар слинних залоз: під’язикова, задньоязикова, підщелепна та привушна. Ці залози знаходяться за межами ротової порожнини, але пов’язані з нею протоками. Змішуючись, їх секрети утворюють слину, що забезпечує змочування їжі. Секрет слинних залоз ссавців містить фермент амілазу, який гідролізує молекули крохмалю.

Зубна система. Верхньота міжщелепні кістки верхньої щелепи і зубні кістки нижньої щелепи у більшості ссавців несуть зуби — покривні кісткові утворення, основні функції яких полягають у схоплюванні, утримуванні та механічній переробці їжі у ротовій порожнині. У типовому випадку в будові зуба розрізняють три частини: корінь (корені) — звужену основу, яка розміщується в альвеолі щелепи; шийку — перехват, що відокремлює верхню частину зуба — коронку. Основну масу зуба складає дентин, поверхню коронки повністю або частково вкриває емаль. Крім них до складу зуба входить кістковий цемент, який вкриває корінь, а в деяких випадках представлений також у коронці. Всередині зуба знаходиться пульпарна порожнина, заповнена м’яким матеріалом, де проходять кровоносні судини та нерви, що проникають туди через звужений

35

канал кореня. Ссавці характеризуються текодонтним типом кріплення зубів, у разі якого їх корені сидять в альвеолах.

Розвиток зуба починається з потовщення ектодерми та її вгинання у сполучну тканину у вигляді складки вздовж щелепи — зубної пластинки, де розвиваються зубні зачатки. На їх увігнутій поверхні розташовані особливі клітини амелобласти, що секретують емаль. Всередині зачатка знаходяться мезодермальні клітини, які утворюють пульпу та відкладають дентин. Продуктом їх діяльності є також цемент, який вкриває корінь. Коли зуб набуває остаточної форми, він проштовхується до поверхні та прорізується крізь епітелій.

Ссавцям властива гетеродонтність: окремі групи зубів відрізняються формою та функціями. Розрізняють такі групи зубів: різці — прості одноверхівкові зуби, призначені здебільшого для утримування та розрізування їжі; ікла — великі гострокінцеві зуби з глибоким коренем, пристосовані для умертвіння та розірвання здобичі; передкутні та кутні зуби — мають складну будову з кількома коренями та верхівками, складним рельєфом зовнішньої поверхні, призначені для пережовування. Залежно від спеціалізації кількість і форма зубів варіює. У зубному ряді хижих ссавців вирізняються два збільшених, з ріжучими гребнями хижих зуби — останній передкутній зуб верхньої щелепи і розміщений позаду відносно нього перший кутній зуб нижньої щелепи.

Зубній системі більшості ссавців властивий дифіодонтизм — наявність двох генерацій (молочної та постійної). В молочній генерації розвиваються зуби від різців до передкутніх. Після чого відбувається прорізування кутніх зубів. Ще до закінчення цього процесу починається заміна молочних зубів спереду назад до передкутніх включно, кутні при цьому не мають наступників. Тобто на заміну одній повній генерації зубів приходить друга неповна: кутні зуби, хоча і є постійними, належать до тієї ж генерації, що й молочні.

Здебільшого заміна відбувається у вертикальному напрямку: постійні зуби виштовхують молочних попередників (горизонтальна заміна зубів властива лише слонам і ламантинам). Явище монофіодонтизму (наявність лише однієї генерації) характерне деяким гризунам і зубатим китам. Останнім також властива вто-

36

ринна гомодонтність зубної системи. Окремі групи ссавців частково (неповнозубі) або повністю (вусаті кити) втратили зуби.

Рис. 1.3. Будова шлунка: 1 — фундальний відділ, 2 — м’язи, 3 — сфінктер, 4 — канал, 5 — пілорус, 6 — шлункові судини, 7 — складки, 8 — гладенькі м’язи, 9 — підслизова оболонка, 10 — м’язи слизової оболонки, 11 — канал залози, 12 — отвір, 13 — шлункова поверхня, 14 — крипти, 15 — шлункова залоза,

16 — парієнтальні клітини, 17 — головні клітини,

18 — пілоричний відділ (за Kardong, 2012)

37

Уссавців, які живляться грубою рослинною їжею ускладнювалися будова і рельєф зубної коронки у першу чергу передкутніх і кутніх зубів. У багатьох копитних і гризунів утворилися так звані гіпсодонтні зуби з призматичною формою і високою коронкою (протилежний тип зубів називається брахіодонтним). Висота коронки такого зуба збільшується за рахунок росту горбів і гребенів на поверхні. Піки горбів за допомогою цементу з’єднується у єдину систему, яка успішно протистоїть швидкому стиранню зубів.

Увсеїдних ссавців на жувальній поверхні горби стають низькими і округлими, загострені гребені емалі зникають. Такі зуби називають бунодонтними. У деяких травоїдних коронка ускладнюється — горби набувають серпоподібної форми (селенодонтний тип зубів — гризуни, бики). Коли окремі горби з’єднуються більш-менш прямими гребенями утворюються лофодонтні зуби (слони, носороги, коні).

Услонів, крім бивнів, утворених різцями, у щелепах з кожного боку розміщується по одному щічному зубу. Вони мають високу коронку з набором поперечних дентинових гребенів, вкритих емаллю. Після стирання коронки зуб випадає та замінюється новим, що надходить ззаду. Всього відбувається шість замін. Для трубкозубів, броненосців і лінивців властива прискорена компенсація зношування щічних зубів, оскільки вони є одношаровими (емаль редукована) і процес наростання обмежений лише відкладанням дентину.

Уссавців вторинне кісткове піднебіння переходить позаду

вм’язову пластинку — м’яке піднебіння, яке рефлекторно прикриває в момент ковтання гортанну щілину, що перешкоджає потраплянню їжі у дихальні шляхи. Позаду ротової порожнини розташована глотка, у верхню частину якої відкриваються хоани та євстахієві труби. На нижній поверхні глотки розміщена щілина, що веде до гортані. Глотка продовжується у стравохід, яким їжа потрапляє у шлунок.

Шлунок відособлений від стравоходу та містить численні залози. Об’єм шлунка та особливості його будови відрізняються у різних видів, що пов’язано з характером живлення (рис. 1.3).

Топографічно, початковий відділ шлунка називають кардіальною частиною, розширену середню частину — дном,

38

а кінцеве коліно — пілоричною частиною. Залежно від характеру внутрішньої вистілки різних частин шлунка, у типовому випадку розрізняють чотири види епітелію: стравохідний — початкова частина шлунка вистелена багатошаровим епітелієм, позбавленим залоз; кардіальний — проміжна частина шлунка з трубчастими залозами, що виділяють слизовий лужний секрет; донний — з трубчастими залозами, які секретують пепсиноген, ліпазу та соляну кислоту, що створює кислу реакцію вмісту шлунка; пілоричний — епітелій з трубчастими залозами, що знаходиться в кінцевій частині шлунка і також секретує пепсиноген та прохімозин. Відповідно до місць розташування цих типів епітелію, отримали назву й відділи шлунка.

Ускладнення будови шлунка пов’язано зі спеціалізацією живлення, наприклад, із споживанням великої маси грубих кормів, або недостатньою механічною переробкою їжі у ротовій порожнині. Дуже специфічною будовою шлунка відрізняються жуйні. У них перед справжнім шлунком, так званим сичугом, розташовується розширення стравоходу, що значно перебільшує його за розмірами і складністю. У ньому рослинний корм накопичується і потім інкубується за участю симбіотичних мікроорганізмів, де після бродіння клітковина стає доступною для засвоєння.

Перший відділ — рубець, є найоб’ємнішим і утворює бродильний ферментатор. Наступний відділ — сітка — віджимає порції збродженої маси перед відригуванням для додаткового пережовування. Третій відділ — книжка, приймає після пережовування рідку кашицю, яка стікає вздовж спеціального каналу стравоходу, і тому не потрапляє у рубець. Проціджена між широкими тонкими складками книжки маса потрапляє у сичуг для подальшого травлення вже за допомогою власних ферментів тварини.

Симбіотичні мікроорганізми, які постачають ферменти для розщеплення клітковини у складному шлунку жуйних, — це анаеробні бактерії і найпростіші, серед яких переважають інфузорії. У результаті їх ферментативної діяльності утворюються продукти гідролізу клітковини, доступні для засвоєння твариною. Не менш важливою є здатність симбіотичних організмів синтезувати білки на основі неорганічних азотистих

39