Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

вже не відповідають сучасному стану проблеми. По суті, студенти (як і науковці) сьогодні є свідками трансформації самої парадигми систематики, а знайти вірні орієнтири у різноманітті напрямків та результатів їх застосування, самостійно дуже непросто. Ситуація ускладнюється тим, що приклади, які б демонстрували спадкоємність і взаємозв’язок різних систематичних підходів, майже відсутні. Даний посібник є спробою подолання зазначених труднощів.

Метою даного навчального посібника є узагальнення сучасних уявлень про макросистему ссавців. За основу прийнята система, побудована з урахуванням даних молекулярної філогенетики. Так, сучасні ряди плацентарних ссавців згруповані

учотири надрядні таксони (Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires і Laurasiatheria), виділення яких на сьогоднішній день знаходить все більше прихильників. У разі характеристик таких груп та їх елементів показаний взаємозв’язок і напрямок трансформацій таксономічних одиниць «класичної» систематики.

Матеріал даного посібника наведений за єдиною схемою. Характеристика певного таксону включає відомості про об’єм, основні життєві форми і морфологічні ознаки представників, географічне поширення, біотопічну приуроченість та специфіку способу життя: розмноження, живлення тощо. Таксони ссавців світової фауни охарактеризовані на рівні рядів і родин (в окремих випадках — родів). Фауна ссавців України описана на рівні родів, із зазначенням усіх видів. Систематичні уявлення наведені з урахуванням новітніх даних, опублікованих

утому числі за останні роки (про що свідчить перелік рекомендованої літератури в кінці посібника); для морфологічної характеристики видів, їх способу життя були використанні фундаментальні академічні зведення («Систематика млекопитающих» В.В. Соколова, «Разнообразие млекопитающих» О.Л. Россолимо та ін., ряд інших узагальнюючих джерел).

Тематика навчального посібника має відношення до цілої низки біологічних дисциплін — зоології, анатомії та фізіології, еволюції, еволюційної морфології, філогенетики, палеонтології. Тому цей посібник може бути корисним не тільки фахівцям у галузі зоології та студентам у межах дисципліни «Теріологія». Його можна рекомендувати для опанування ма-

10

теріалу ряду нормативних («Зоологія», «Теорія еволюції») і спеціальних («Порівняльна анатомія хребетних тварин», «Філогенетика тварин», «Зоогеографія з основами біогеографії», «Історичний розвиток тваринного світу») курсів Навчальнонаукового центру «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка та інших вищих навчальних закладів.

11

РОЗДІЛ 1 КЛАС ССАВЦІ, АБО ЗВІРІ

(MAMMALIA LINNAEUS, 1758). ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Ссавці є найбільш високоорганізованим класом хребетних тварин. Головні особливості, які відображують досягнутий ними рівень організації, полягають у наступному. Високий рівень розвитку центральної нервової системи, у першу чергу, кори півкуль переднього мозку. Разом з розвинутими органами чуття, це обумовлює здатність до складної поведінки та ефективної орієнтації, уможливлює різноманітні форми пристосувань до середовища.

Високий і постійний рівень метаболізму дає можливість розвивати значну фізіологічну потужність і протистояти несприятливим факторам середовища. Необхідна для інтенсивної теплопродукції потужність досягнута ссавцями завдяки незмішаному кровообігу та ефективній дихальній системі. Повне розділення кіл кровообігу забезпечено наявністю чотирикамерного серця; від лівого шлуночка відходить лише одна дуга аорти, але не права, як у птахів, а ліва. Такий стан виникнув у результаті незалежного процесу розщеплення артеріального конусу на окремі артеріальні стовбури. Висока ефективність легенів з тонкою альвеолярною структурою забезпечена складною структурою розгалужених дихальних шляхів. У вентиляції легенів також бере участь діафрагма.

Термоізоляція у ссавців ефективно забезпечується волосяним покривом, який завдяки своїй структурі утримує нагрітий тілом шар повітря. Гладенькі шкірні м’язи, піднімаючі волосся, зменшують його теплопровідність.

Найхарактерніша особливість розмноження усіх ссавців — вигодовування дитинчат молоком, яке продукується спеціальними залозами шкірного походження. Інша особливість репродуктивних процесів звірів — живонародження (за виключенням яйцекладних); яйцеклітина практично позбавлена жовтка. У переважної більшості (у плацентарних) у період утробного розвитку зародок отримує від матері поживні речовини та кисень через плаценту. Тут, кров матері та зародка контактують на великій поверхні через тонкі мембрани, обумовлюючи ди-

12

фузію речовин (у сумчастих наявна спрощена плацента, яка забезпечує лише ранні стадії розвитку, після чого дитинчата народжуються і тривалий час вигодовуються молоком).

Поряд з особливостями, що характеризують загальний високий рівень організації ссавців, їм властиві інші морфофізіологічні риси.

Маніпуляції з їжею здійснює м’язовий язик, а також м’які губи і щоки, які є рухомими завдяки новоутворенню — лицевій мускулатурі. Вторинне кісткове, а також м’яке піднебіння, відокремлюють ротову порожнину від носової, знімаючи перешкоди диханню у разі тривалого перероблення їжу у роті. Ця же риса дає можливість дитинчатам смоктати материнське молоко. Механічній обробці їжі ефективно сприяє потужний розвиток і специфічне розташування щелепних м’язів, гетеродонтна зубна система. Нижня щелепа є не комплексним утворенням (як у рептилій), а монолітним, оскільки складається лише з парної зубної кістки. З мозковим черепом вона з’єднана у новому місці (контактує з лускою скроневої кістки), утворюючи так званий вторинний, або маммальний, щелепний суглоб. Елементи вісцерального скелета сформували у середньому вусі апарат із слухових кісточок для передачі звукових коливань.

Унікальний шлях еволюційного розвитку ссавців позначається ще у кількох рисах їх скелета: синапсидному черепі, сталої кількості шийних хребців (за деякими винятками), розташуванні кінцівок під тулубом (їх суглоби спрямовані: ліктьовий — назад, колінний — вперед), наявності у кінцівках гомілковостопного і передплічнозап’ястного зчленувань. Усі наведені особливості обумовили широке поширення ссавців у найрізноманітніших умовах.

Особливості організації ссавців. Наведені відомості стосуються найтиповіших варіантів з характерного для ссавців спектру, у ході опису певних систем органів центральне місце відведено типовим представникам класу (пацюк, вовк).

Зовнішній вигляд. В тілі тварини розрізняють голову, шию, тулуб, розвинутий у різному ступені хвіст, передні та задні кінцівки.

На передньому кінці голови розташований ротовий отвір, оточений м’якими та рухомими губами. Наявність таких губ,

13

що служать для захоплювання та утримування їжі, є характерною особливістю ссавців. Між губами й зубами утворюється передротова порожнина. З боків рота вона збільшується, утворюючи у деяких видів защічні мішки (особливого розвитку сягають у гризунів, які переносять там їжу). Над ротовим отвором кінець морди часто позбавлений волосся, тут відкривається пара носових отворів.

Очі розташовані симетрично з боків голови. Є рухомі верхні та нижні повіки, які захищають очі від пошкоджень, зволожують і очищають поверхню рогівки. Краї повік несуть вії. Рудиментарна третя повіка (мигальна перетинка) у вигляді невеликої складки розташована у внутрішньому куті ока. Також на голові розміщені зовнішні вуха, які вперше розвиваються лише у ссавців. Характерний значний розвиток зовнішнього слухового проходу та зовнішньої вушної раковини — шкірної складки, яка підтримується еластичним хрящем. Рухома раковина полегшує уловлювання звукових коливань.

Добре виражена шия, хоча звичайно вона невелика. Кінцівки закінчуються пальцями з роговими кігтями. Весь тулуб вкритий шерстю, на морді або в інших ділянках є вібриси. Хвіст найчастіше вкритий волоссям, у деяких випадках — роговими лусками.

В задньому відділі тіла знизу у самців розташовані сечостатевий і анальний отвори. У дорослих самців більшості видів сім’яники знаходяться поза порожнини тіла і розміщені у мошонці. У самок видільний, статевий і анальний отвори відкриваються самостійно і лежать близько один до іншого. Крім того, часто помітні соски.

Покриви. Шкірний покрив, який вкриває всю поверхню тіла, є комплексним утворенням, що виконує велику кількість функцій — захисну, терморегуляційну, видільну, сенсорну.

Товстіша, порівняно з іншими хребетними, шкіра ссавців складається з трьох шарів: епідермісу — зовнішнього шару ектодермального походження; розташованого нижче шару дерми (коріуму), що розвивається з зародкової мезенхіми головним чином мезодермального походження; а також підшкірної жирової клітковини — глибинного шару пухкої сполучної тканини, в якій утворюється і відкладається жир (рис. 1.1). Усі

14

складові шкіри, хоча і щільно пов’язані один з іншим, проте значно відрізняються за своїм походженням, будовою та ступенем розвитку.

Епідерміс, своєю чергою, також не є однорідним утворенням і в своїй будові поділяється на два шари. Більш глибокий — мальпігієв (базальний) шар — представлений живими клітинами циліндричної або призматичної форми, які активно поділяються, формуючи нові шари клітин, що відкладаються вище. У процесі переміщення до поверхні клітини втрачають ядра та здатність поділятися, сплощуються та накопичують включення кератогіаліну. Останній, поступово заповнюючи порожнину клітини, призводить до її рогового переродження й відмирання. Поверхнево розташовані клітини утворюють роговий шар, який поступово зношується та витирається, але постійно відновлюється з нижчих шарів.

5

4

1

2

3

6

7

Рис. 1.1. Будова шкіри: 1 — епідерміс, 2 — дерма, 3 — підшкірна жирова клітковина, 4 — волосся,

5 — сальна залоза, 6 — потова залоза, 7 — фолікул волосся, 8 — нервові закінчення, 9 — м’яз волосся (за Linzey, 2012)

Більш глибокий шар шкіри — дерма — товстіший, ніж епідерміс. Складається переважно зі сполучної тканини, колагенові

15

та еластинові волокна якої утворюють складні сплетення (сітчастий шар). Між цими волокнами розташовані клітини (головним чином, фібробласти), які утворюють волокна, а також цементуюча безструктурна речовина. Завдяки такій будові шкіра набуває міцності.

Верхній, так званий сосочковий, шар дерми утворює випинання (сосочки), яким відповідають заглиблення розташованого над ним мальпігієвого шару епідермісу, чим через дифузію забезпечується його кровопостачання. Особливо високі сосочки дерма формує на позбавлених волосся ділянках тіла, що проявляється в індивідуальному для особини малюнку шкіри. В дермі представлені численні кровоносні та лімфатичні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна, основи волосся та залоз.

Не утворюючи чіткої межі, дерма поступово переходить у підшкірну жирову клітковину — пухку сполучну тканину, яка прилягає до розміщених нижче органів, м’язів і кісток. Найбільшого розвитку вона досягає у водних ссавців і часто пов’язана з частковою або повною втратою шерсті. У деяких наземних ссавців також спостерігаються значні жирові відкладення.

Волосся. Наявність волосся, сукупність якого утворює волосяний покрив шкіри і виконує теплорегулюючу, захисну та чутливу функцію, є характерною рисою ссавців. Часткова редукція чи повна утрата волосяного покриву в деяких групах ссавців (китоподібні, ластоногі, хоботні) — вторинне явище, обумовлене специфікою способу життя і відповідними адаптаціями до умов існування.

Типове волосся складається з двох частин: стрижня (стовбура), який здіймається над поверхнею шкіри та кореня, зануреного у товщу дерми, а іноді і підшкірної клітковини. На зрізі стрижня можна розрізнити три шари клітин. Зовнішня поверхня волосся вкрита тонкою кутикулою з одного шару плоских, прозорих клітин, які налягають одна на іншу або оточують стовбур суцільними кільцями чи лусками, що лише стикаються між собою. Кутикулярний шар захищає стрижень від зовнішніх впливів.

Кірковий шар, що надає волоссю міцності та пружності, складається з рядів видовжених клітин, розташованих уздовж осі волосся. Внутрішню частину займає пухкий серцевинний

16

шар (іноді може бути відсутнім) з великих округлих клітин, розділених численними повітряними порожнинами. Саме ця частина волосся обумовлює його незначну теплопровідність. Ступінь розвитку двох останніх шарів в окремих видів ссавців може бути різним.

Занурений у шкіру корінь волосся розташований у волосяній сумці, яка складається з трьох шарів: зовнішнього сполучнотканинного волосяного мішка та двох шарів (зовнішнього і внутрішнього) епітеліальної піхви. Якщо волосяний мішок

єпохідним коріуму, то волосяна піхва походить з різних шарів епідермісу. Розміщена у сумці частина волосся, яка безпосередньо межує з внутрішньою піхвою, рано роговіє і сформована волосина пробивається назовні. При цьому зовнішня піхва по суті є продовженням мальпігієвого шару епідермісу, заглибленого й вивернутого у сумку волосся.

Сукупність епітеліальної піхви і сполучнотканинного мішка складає волосяний фолікул. В цій нижній частині кореневої основи волосся формується розширення (волосяна цибулина), у дно якого вдається сосочок коріуму. Кровоносні судини, що входять у сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин нижньої частини волосяної цибулини. Ці клітини

єматриксом, який забезпечує ріст волосся. У процесі поділу у дистальному напрямку ці клітини виштовхуються назовні в результаті розвитку під ними наступних. Так вони стають частиною кореня, а потім і стрижня. Це супроводжується кератинізацією та перетворенням у типові клітини волосся, які

ємертвими роговими утвореннями, не здатними до росту.

До фолікула може примикати сальна залоза, протока якої відкривається у волосяний мішок, а жировий секрет змащує шкіру й волосся, надаючи останнім пружність і водовідштовхуючи властивості. Кожна волосина також забезпечена піднімаючим її м’язом із гладеньких волокон. Цей м’яз одним своїм кінцем прикріплений до сосочкового шару дерми, нахилений усередину та іншим своїм кінцем входить у волосяний мішок на тому його боці, в який нахилене волосся. Його скорочення спричинює рух мішка і відповідні зміни положення волосся.

Розвиток волосся починається з того, що певна частина клітин епідермісу набуває високої циліндричної форми та,

17

розмножуючись, починають вростати в мезодермальну частину шкіри у вигляді стовпчика. На його верхівці в глибині дерми згодом утворюється зачаток волосся. Його нижній бік вгинається і формує западину, куди заходить мезодермальний сосочок. В масі клітин епітеліального стовпчика починається диференціювання — зовнішні шари розсовуються до периферії, даючи початок зовнішній та внутрішній піхвам — трубки, в межах якої відбувається спрямований угору ріст волосся. Клітини зачатка роговіють і в міру того, як волосся наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, його кінчик пробивається через піхву назовні. Частина клітин волосяного зачатка дає початок сальним залозам.

В клітинах серцевинного і кіркового шарів стрижня сконцентровані пігменти, які надають йому різне забарвлення. Найчастіше це меланін та близькі до нього сполуки, що надходять з пігментних клітин дерми. Пухирці повітря, що містяться у волоссі, можуть послабляти інтенсивність пігментного забарвлення, а у разі відсутності пігменту обумовлюють сріб- лясте-біле забарвлення.

У волосяному покриві ссавців розрізняють декілька типів волосся, що відрізняються зовнішнім виглядом і структурою.

Убільшості видів основу покриву складають порівняно короткі, тонкі, як правило хвилеподібно зігнуті пухові волосся, або пух, що утворюють підшерстя — нижній ярус волосяного покриву.

Уволосах цього типу серцевина розвинута слабо або зовсім відсутня, клітини кутикули оперізують стрижень, як правило, суцільними кільцями. Остьові волосся, або ость, мають довший, товстіший та жорсткіший стрижень з добре розвинутою серцевиною і черепицеподібною кутикулою. Остьові волосся розташовані між пуховими розсіяно й утворюють верхній ярус хутряного покриву. Ярусність шерсті обумовлена функціональними особливостями волосся різного типу. Шерсть забезпечує, головним чином, захист від зовнішніх впливів, а підшерстя — сприяє збільшенню ефективності терморегуляції.

Крім зазначених, розрізняють волосся проміжного типу між остю і пухом, видовжене напрямне волосся, товсті стрижні яких виступають над верхівками волосся інших типів. Існує також волосся зі специфічними функціями, яке розташоване

18

на хвості (обмахування тіла), утворює гриву, бороду (захист тіла) та інше. Наявність та ступінь розвитку певного ярусу у волосяному покриві обумовлені умовами існування та специфікою способу життя.

Розміщення волосся на тілі може бути рівномірним поодиноким (корова, кінь) або у вигляді груп і рядів (хижі та ін.). У більшості ссавців волосся розташоване в шкірі під кутом до її поверхні, а їх стрижні орієнтовані в певному напрямку. Ефект спрямованого розташування волосся (головним чином, від голови до хвоста та від спини до черева) відомий під назвою ворса. Позбавлені ворса лише деякі ссавці, які ведуть підземний спосіб життя (кріт, сліпак). Наявність ворса в таких випадках утруднювало б пересування заднім ходом у тунелях і норах.

Волосяний покрив періодично замінюється. Заміна волосся, або линяння, у деяких видів відбувається двічі на рік: навесні та восени (білка, лисиця, кріт); інші линяють раз на рік — стара шерсть влітку замінюється на нову (ховрах). Густина і висота волосяного покриву у північних видів суттєво змінюється за сезонами; у тропічних тварин, як правило, такі різкі зміни відсутні через незначну різницю температур у різні пори року.

Особливою категорією волосся є вібриси. Це особливо довге, жорстке та слабо зігнуте волосся, що видається над поверхнею волосяного покриву та виконує дотикальну функцію. Основи цих волосин оточені венозними лакунами, які виконують функцію амортизації коливань стрижня, а волосяний мішок багато іннервований і забезпечений поперечносмугастою мускулатурою. Вібриси нечисленні та звичайно розташовані на голові (вуса котячих, моржів, тюленів), іноді на череві (білка), лапах (багато сумчастих), хвості (кріт). Найрозвинутіші у тварин, які ведуть переважно нічний, сутінковий або підземний способи життя.

Видозмінами остьового волосся є також голки та щетина. Голки (їжак, дикобраз) характеризуються значним розвитком кіркового шару, що вростає перетинками у серцевину волосся, міцністю, пружністю та гострою верхівкою. Сукупність голок, утворюючи своєрідний колючий панцир з захисною функцією. Щетина (кабан) є перехідним типом між остьовим волоссям і голками.

19