Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

зуби заміщуються новими, які насуваються ззаду і стають на місце зношених попередників. Жовчний міхур відсутній, дихання майже виключно діафрагмальне, сім’яники знаходяться у черевній порожнині (є крипторхами) (Соколов, 1979).

Населяють ліси та савани, як правило, не уходять далеко від води. Самки, дитинчата та молоді самці утворюють стада. Дорослі самці зазвичай ведуть поодинокий спосіб життя. Живляться виключно рослинністю, включаючи листя, кору, плоди. Наявні кормові міграції. Вагітність від 20 до 22 місяців. Самка народжує одного, зрідка двох дитинчат. Лактація продовжується до 2 років.

У міоцені родичі сучасних хоботних населяли усі континенти, крім Австралії та Антарктиди. У четвертинний період значні території від тундри до степів населяв волохатий мамут (мамонт) (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) із довгою рудою шерстю і великими зігнутими бивнями. Багато їх було і в Україні, особливо в басейні Дніпра, про що свідчать викопні рештки цих тварин. Сучасні хоботні поширені в Африці і Південній Азії.

Тривалий час слони були об’єктом інтенсивного промислу. У результаті прямого знищення та опосередкованого впливу діяльності людини, їх чисельність суттєво знижена і зараз вони численні, як правило, лише на охоронюваних територіях. Азійські слони широко використовуються у якості робочих тварин.

Родина Слонові (Elephantidae Gray, 1821)

Включає 2 сучасні роди; ще близько 10 відомі у викопному стані. Один рід — Мамонти († Mammuthus Brooks, 1828) — дожив до початку-середини голоцену. Це найближчі родичі індійських слонів, іноді їх об’єднують в один рід. Мамонти в більшості своїй були дуже великими (висота † M. іmperator Leidy, 1858 — до 4 м), але були серед них і карликові форми не більше 1,5 м заввишки. Бивні мамонтів були довгими (у найкрупніших представників вони досягали 5 м), дугоподібно вигнутими: передбачається, що мамонти розгрібали ними сніг під час зимового випасання. Жувальна поверхня зубної коронки, як і у слонів (і на відміну від мастодонтів), складалася з багатьох поперечних валиків, кількість яких у прогресивних форм

130

доходила до 30. Мамонти жили стадами, чисельність яких досягала сотні і більше голів. Їжею їм служила трав’яниста рослинність, лишайники, гілки чагарників і дерев.

Рід Індійські (Азійські) слони (Elephas Linnaeus, 1758). 1 вид: слон індійський (E. maximus Linnaeus, 1758). Розміри найменші у родині. Довжина тіла 5,5–6,4 м, висота в плечах 3 м, довжина хвоста до 1,5 м. Маса близько 5 т. Найбільш висока точка тіла

— верхівка голови. Бивні наявні, як правило, тільки у самців; вони досягають 1,5 м і маси 20–25 кг. Розміри вушних раковин значно менші, ніж в африканського слона. На кінці хобота один дорзальний відросток. На передніх кінцівках 5 копитець, на задніх — 4. Поперечних пластин дентину в кожному щічному зубі до 27 (більше, ніж у африканського слона).

A

Б

Рис. 3.6. Лофодонтні зуби слонів:

А— африканського (Loxodonta africana),

В— індійського (Elephas maximus) (за Vaughan et al., 2011)

Населяє різні ландшафти від густих лісів до високотравних рівнин. Тримаються стадами в 15–30 особин; зазвичай під верховенством старої самки. Кормами є переважно трава, листя, молоді пагони, плоди. Сезонність у розмноженні відсутня. Вагітність триває 20–22 місяці, самка приносить 1–2 дитинчати. Новонароджений має висоту в плечах до 1 м, масу 90 кг. Статева

131

зрілість настає у 9–12 років. Упродовж життя самка приносить

усередньому 4 виводки. Використовується як домашня тварина для різних важких робіт, транспортування і полювання.

Поширений в Індії, Бірмі, Непалі, Бутані, Таїланді, Камбоджі, Лаосі, В’єтнамі, Малайзії, о-вах Калімантан, Суматра, Шрі-Ланка.

Рід Африканські слони (Loxodonta Cuvier, 1825). Слон африканський (L. africana Blumenbach, 1797) є крупнішим за азійського. Довжина тіла досягає 6–7,5 м, висота у плечах до 4 м, довжина хвоста 1–1,3 м. Середня маса самки 3 т, самця 5 т (до 7,5 т). Найбільш високою точкою тіла є область плечей. Бивні крупніші у самців і значно менших розмірів у самок. Вушні раковини великі: від основи до верхівки досягають 1,5 м. На кінці хобота є дорзальний і вентральний відростки. На передніх кінцівках копит 5, рідше 4, на задніх — 3. Поперечних пластин дентину в кожному щічному зубі від 5 до 14 (рис. 3.6). Ребер 21 пара — більше, ніж у індійського слона.

Населяють різноманітні ландшафти (за винятком напівпустель і пустель), тримаються стадами. Живляться переважно гілками, пагонами, корою та коренями дерев і чагарників. Розмноження з певним сезоном не пов’язане. Вагітність триває приблизно 22 місяці. Самка зазвичай приносить раз на 4 роки одне дитинча. Маса новонародженого близько 100 кг, висота в плечах приблизно 1 м. Статева зрілість настає у 12–20 років. Поширений всією територією Африки на південь від Сахари. Проте, майже суцільний у минулому ареал у наш час є розірваним.

Виділення іншого виду, лісового слона (L. cyclotis Matschie, 1900), є дискусійним. Раніше його вважали підвидом слона африканського, але пізніше було запропоновано виділяти в окремий вид. Його статус окремого виду доводять за допомогою аналізу ДНК. Проте обидва види можуть схрещуватись і давати гібриди. Вважають, що два види африканських слонів розійшлися не менш як 2,5 млн. р. т. Висота слона лісового у холці

усередньому становить 2,4 м. Вони мають густіший волосяний покрив, ніж африканський, та вуха округлої форми. Розмір стада зазвичай становить 3–5 особин. Групу слонів складають, переважно, одна або декілька самок та їхнє потомство. Лісові слони-самці найчастіше живуть поодинці, паруючись із сам-

132

ками лише у період розмноження. Серед самців існує чітка ієрархія, в якій домінує найкрупніший слон. Живуть у тропічних лісах Африки, у басейні річки Конго.

Надряд (когорта, група) Ксенартри (Xenarthra)

Група Xenarthra об’єднує броненосців, лінивців і мурахоїдів, поширених у Південній і Центральній Америці. Лінивці і мурахоїди утворюють монофілетичну групу (Pilosa), сестринську для броненосців (Cingulata). Цим групам надається ранг ряду або підряду в різних класифікаціях. Раніше ксенартр часто об’єднували з панголінами і трубкозубами в групу Edentata, що характеризується адаптаціями до риючого способу життя та модифікацією зубної системи. У ксенартр зуби відсутні (мурахоїд) або сильно спрощені, повністю позбавлені емалі (броненосці та лінивці). Відсутність емалевої коронки суттєво ускладнює з’ясування зв’язків спорідненості ксенартр, оскільки у будові кутніх зубів наявна велика кількість філогенетично значущих ознак. За молекулярною даними, Xenarthra є сестринською групою для Boreutheria (гіпотеза Exafroplacentalia) або для Afrotheria (гіпотеза Atlantogenata), тоді як більшість авторів морфологічних робіт підтримують гіпотезу Epitheria, яка відводить ксенартрам місце в основі стовбура плацентарних (Аверьянов, 2003; Аверьянов, Лопатин, 2014; Rose et al., 2003).

Ряд Мурахоїди та лінивці (Pilosa Flower, 1883)

Представники мають сплощене з боків тіло, вкрите довгим жорстким волоссям. Для мурахоїдів властивий довгий язик. Хвіст довгий (мурахоїди) або короткий (лінивці). Кінцівки стопохідні, пальці на передніх лапах озброєні потужними кігтями, зростаються біля основи. Череп укорочений (лінивці) або подовжений (мурахоїди) у лицьовому відділі. Передщелепні кістки черепа розвинені слабо. Зуби позбавлені емалі, їх кількість редукована аж до повної відсутності. На грудних і поперекових хребцях наявні додаткові зчленівні відростки. У шийному відділі хребта 7 хребців у мурахоїдів, у лінивців їх кількість варіює від 6 до 9. Ліктьова та променева кістки розділені, а велика і мала гомілкові можуть бути розділеними або зрощеними

133

у проксимальних відділах, а іноді і в дистальних. Ключиця добре розвинена. Акроміальний відросток лопатки збільшений, охоплює суглобову голівку плечової кістки. На зовнішньому боці лопатки є додатковий поздовжній гребінь. Шлунок простий (мурахоїди) або складний (лінивці). Сліпа кишка розвинена слабо або повністю відсутня. Мозок макросматичний, звивини півкуль нечисленні. Задня порожниста вена подвійна. У кінцівках і хвості є «чудова сітка». Матка проста, самці є крипторхами (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004; Павлинов, 2006).

Життєві форми є дуже різноманітними: є виключно деревні та наземні форми; строго рослиноїдні і вузько спеціалізовані комахоїдні види. Поширені тільки у Новому Світі. Включає 4 чітко відокремлені родини, 10 видів.

Рис. 3.7. Череп двопалого лінивця (Choloepus didactylus)

(за Россолимо и др., 2004).

Родина Двопалі лінивці (Megalonychidae Ameghino, 1889)

Довжина тіла 46–86 см, маса 4–8,5 кг. Голова округла з великим носом, позбавленим волосся. Кінцівки довгі, особливо передні. На передній лапі два зрослих біля основи середніх пальця, що озброєні потужними кігтями. Задні кінцівки трипалі, пальці також зрослися біля основи. Кисть і стопа вузькі та вигнуті. Кігті на обох кінцівках, довгі, сильні та зігнуті. Кінцівки пристосовані підтримувати тварину у висячому стані на гілці спиною вниз. Тіло густо вкрите шерстю з характерним напрямком волосся на тулубі від черева до спини. Хвіст зовні

134

непомітний. Кількість шийних хребців, на відміну від всіх інших ссавців, варіює від 6 до 8. Череп злегка роздутий, з нормально розвиненою лицьовою частиною. Передщелепні кістки маленькі, вилична дуга незамкнена, слухові барабани відсутні. Передній щічний зуб великий, тригранний, нагадує ікло (рис. 3.7). Температура тіла залежить від температури навколишнього повітря і варіює від 24 до 33 °С.

Виключно деревні рослиноїдні тварини. Живуть поодиноко. Активні вночі, повільно пересуваються по гілках спиною вниз, чіпляючись за гілки кігтями. Середня швидкість пересування 38 метрів на день. Рухається тільки для того щоб годуватися, змінити дерево або для дефекації. Весь інший час висить у кроні, згорнувшись клубком. Має низький рівень метаболізму — їжа проходить через кишечник приблизно за місяць. Це дає можливість, з одного боку, витрачати мінімум енергії на пересування для живлення, а з іншого, рідко спускатися з дерева для дефекації. На відміну від трипалих лінивців, не закопують екскременти. На землі є практично безпорадними, проте добре плавають. Живиться листям, ягодами, плодами, молодими пагонами рослин. У разі нагоди може поїдати комах або інших дрібних тварин. Воду не п’є, отримуючи її з рослин або з роси.

Розмножується упродовж усього року. Самка приносить одне дитинча. Протягом п’яти тижнів молода особина тримається за шерсть на череві матері, потім починає пересуватися самостійно. У віці 2,5 місяців переходять на рослинну їжу, до 9 місяців стають повністю самостійними (Россолимо и др., 2004).

Поширені в тропічних лісах Центральної та північній частині Південної Америки. 2 види.

Представники: лінивець Гофмана (Choloepus hoffmanni Peters, 1858), двопалий лінивець, або унау (C. didactylus Linnaeus, 1758).

Родина Трипалі лінивці (Bradypodidae Gray, 1821)

Довжина тіла 40–75 см, маса до 6 кг. Голова округла, лоб дещо вгнутий. Всі лапи з трьома зрощеними пальцями, озброєними потужними кігтями. Хвіст короткий. Добре виражене підшерстя. Волосся розміщується щільно, що допомагає під

135

час тропічних злив — вода стікає не намочуючи підшерстя. Шийних хребців 8–9. Череп округлий, вилична дуга незамкнена, слухові барабани нормально розвинені.

Населяють різні типи лісів. Ведуть поодинокий спосіб життя. Велику частину часу тварина висить на гілці спиною вниз, повільно пересуваючись для того, щоб дістатися до чергової порції їжі. Надають перевагу сонячній стороні крони, вранці часто спеціально гріються на сонці. На землі почуваються дуже невпевнено і ледь можуть пересуватися. Проте кожні 8 днів трипалі лінивці спускаються на землю для дефекації. Спустившись до основи дерева, тварина задньою частиною свого тіла викопує ямку в землі. Після дефекації закопує її та повертається у крону. Від дерева до дерева переміщуються землею. Живляться листям дерев. Активні цілодобово. Вагітність 120–180 діб. Самка народжує одне дитинча зазвичай на початку посушливого сезону.

Живуть у Центральній Америці, а також у північних і центральних районах Південної Америки. 4 види.

Представники: трипалий лінивець (Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758), лінивець нашийниковий (B. torquatus Illiger, 1811).

Родина Мурахоїдові (Myrmecophagidae Gray, 1825)

Голова видовжена, часто з трубкоподібним лицьовим відділом. Ротовий отвір маленький. Довгий хвіст може бути хватальним і тоді він позбавлений волос на кінчику. Передні лапи п’ятипалі а задні чотириабо п’ятипалі. Кігті на передніх лапах довгі та гострі, на задніх — короткі. Третій палець озброєний особливо сильним кігтем. Дуже довгий язик є ловчим органом: він змочується липкою слиною, що виділяється слинними залозами. Волосяний покрив щільний, короткий та м’який або довгий і грубий. Соски у самок розташовані у грудній та черевній областях. Вилична дуга незамкнена. Слізна кістка добре розвинена, крилоподібні кістки значно збільшують протяжність твердого неба. Ключиця рудиментарна. Зубів немає. Матка проста, плацента дискоїдальна, гемохоріальна. Населяють головним чином тропічні ліси, але зустрічаються й у відкритих біотопах типу саван. Існують наземні та деревні форми. Активність в основному нічна. Зустрічаються поодинці або парами, зазвичай

136

самка та її дитинчата. Мурахоїди характеризуються прекрасним нюхом, завдяки якому розшукують свою їжу. Живляться майже виключно дрібними комахами: мурахами і термітами.

Поширені від південної Мексики через Центральну Америку на південь до Парагваю у Південній Америці. 3 види.

Рід Мурахоїди (Myrmecophaga Linnaeus, 1758). 1 вид — мурахоїд велетенський, або трипалий (M. tridactyla Linnaeus, 1758). Латинська назва означає «трипалий», проте відповідає кількості великих кігтів на передніх лапах, а не кількості пальців. Довжина тіла 1–1,9 м, маса до 39 кг. Тіло стиснуто з боків, хвіст довгий, морда і шия сильно витягнуті. Вуха та очі маленькі. У разі ходіння мурахоїд ставить передні кінцівки на зовнішні частини фаланг пальців, задні — на всю стопу. Язик довгий: до 61 см, прикріплюється до груднини. Волосяний покрив високий, густий, грубий, на хвості волоси дуже довгі (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Мурахоїд велетенський (Myrmecophaga tridactyla) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Мешкає у південній частині Центральної Америки та у Південній Америці на схід від Анд, на південь до Аргентини та Уругваю. Населяє різноманітні місцемешкання від болотистих

137

рівнин і пампасів до вологих тропічних лісів. Веде поодинокий, виключно наземний спосіб життя, на відміну від інших ніколи не залазить на дерева. У спокійному стані пересувається кроком або повільним незграбним галопом; при переслідуванні здатний швидко бігати. Захищаючись від нападу, мурахоїд встає на задні лапи і відбивається передніми, озброєними величезними кігтями. Сховищ у повному розумінні цього слова не створює. Може бути активний як удень, так і вночі, залежно від погодних умов.

Основу раціону складають мурашки, терміти та їхні яйця.

Упошуку їжі проходить великі відстані, руйнує стіни мурашників кігтями і збирає комах клейким язиком. Жертви, які прилипли до язика, зчищаються у роті так званою язиковою щіточкою у вигляді рогових сосочків на внутрішній поверхні ротової порожнини. Зазвичай гігантський мурахоїд не руйнує мурашник повністю, а з’їдає лише частину його мешканців.

Уякості прикорму поїдає також личинок жуків та ягоди. Період розмноження чітко не виражений. Вагітність три-

ває 190 діб. У виводку завжди 1 дитинча, масою близько 1,3 кг. Нащадок сам забирається на спину матері і так подорожує. Період годування молоком становить 2 місяці. Дитинча залишається з матір’ю, поки у неї не наступає інша вагітність.

Родина Карликові мурахоїди (Cyclopedidae Gray, 1821)

Єдиний вид — карликовий мурахоїд (Cyclopes didactylus Linnaeus, 1758). Довжина тіла 15–20 см, маса до 275 г. Тіло циліндричне, кінцівки п’ятипалі. Кігті другого і третього пальців на передніх лапах довгі, у спокійному стані розміщені у спеціальних жолобках на подушечках. Задні лапи з кігтями рівної довжини. Хвіст довший за тіло, з широкою основою, хапальний, з голою ділянкою на кінці.

Є поодинокою, виключно нічною твариною. Територія самця дуже велика і включає в себе території кількох самок. Велику частину часу тварина проводить на деревах. У разі небезпеки захищається, зачепившись задніми лапами та хвостом за гілку і відбиваючись передніми. Сховищем є гніздо з листя, яке споруджує у розвилках гілок, або просто спить у сплетеннях ліан. Живиться деревними мурашками, термітами, проте частіше

138

інших поїдає різних комах. Тривалість вагітності до 150 діб. Одне дитинча народжується в гнізді з листя, що споруджується самкою у дуплі. Батьки по черзі носять дитинча на спині та годують напівперетравленими комахами. Вид поширений у рівнинних тропічних лісах від південної Мексики до Бразилії.

Ряд Броненосці (Cingulata Illiger, 1811)

Філогенетично ряд є близьким до лінивців і мурахоїдів,

зякими його раніше об’єднували. Включає 1 сучасну і 5 викопних родин. Найбільша різноманітність групи припадає на вимерлі форми.

Характерною ознакою є зовнішній кістковий панцир, утворений шкірними скостеніння. Панцир складається із суцільних смуг, які оперізують тіло зверху та з боків, а також щитків квадратної або полігональної форми. Хвіст вкритий конічними щитками. Суцільні пояси та окремі щитки з’єднані сполучною тканиною, що обумовлює рухливість всього панцира. Пояси і щитки зовні вкриті роговим шаром, що утворився

зепідермісу. На черевній поверхні тіла та внутрішніх частинах кінцівок шкіра несе рідкі волоси. У багатьох видів окремі волоси ростуть між щитками на спині.

Родина Броненосцеві (Dasypodidae Gray, 1821)

Довжина тіла 24–100 см, маса 1,5–60 кг. Статура важка, голова невелика, зверху вкрита великим щитком, морда витягнута. Вуха добре помітні, трубкоподібні, очі невеликі. Лапи короткі, потужні, озброєні великими кігтями, пристосованими для копання. Передні лапи чотириабо п’ятипалі, задні п’ятипалі. Хвіст короткий, товстий, вкритий конічними щитками. Череп витягнутий, дещо сплощений. Зуби не диференційовані. У шийному відділі хребта 2 або 3 хребця зростаються між собою. Велика та мала гомілкова кістки зростаються між собою у проксимальних і дистальних відділах. Підшкірна мускулатура сильно розвинена. Шлунок простий. Плацента дискоїдальна, гемохоріальна (Соколов, 1973).

Є мешканцями відкритих просторів, але живуть і у лісах. Більшість веде поодинокий спосіб життя, деякі живуть парами. Окремі види іноді утворюють невеликі групи. Ведуть наземний

139