Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

це допомагає дорослим впізнати своїх дитинчат, які в іншому випадку будуть вигнані з території. У міру того, як дитинчата досягають віку статевої зрілості (60 днів) і залози їх починають виробляти секрет, молоді самці та самки також починають мітити територію своєю сечею і своїм запахом. Це дратує батьків (запах синів негативно діє на їх батьків, а запах дочок — на їх матерів) і в крові у старшої пари виробляються хімічні речовини, які збуджують у них агресивність і приводять у стан стресу. У таких тварин залози більш не виділяють секрету і вони не можуть помітити своє потомство.

Ряд Шерстокрили, або Кагуани (Dermoptera Illiger, 1811)

Зовнішній вигляд шерстокрилів визначається основною спеціалізацією групи — здатністю до тривалого планеруючого польоту. За ступенем розвитку літальної перетинки шерстокрили перевершують всіх інших планеруючих ссавців — сумчастих, справжніх літяг.

Родина Шерстокрилові, або Кагуанові (Cynocephalidae Simpson, 1945)

Включає 2 роди, кожен з яких містить лише по одному виду: малайський шерстокрил, або галеоптер (Galeopterus variegatus Audebert, 1799) та філіппінський шерстокрил (Cynocephalus volans Linnaeus, 1758).

Довжина тіла 36-43 см, маса до 1,7 кг. Голова за формою нагадує голову летючої лисиці або лемура, очі великі. Підошви лап голі, утворюють широку площадку, що нагадує присосок. Кінцівки п’ятипалі, з потужними кігтями. Шкірна перетинка з’єднує передні та задні кінцівки, доходячи до других фаланг пальців. Передній край перетинки прикріплений до шиї, а задній доходить до кінчика хвоста. Хвіст довгий, близько половини довжини тіла. Волосяний покрив короткий, густий та м’який. Ключиця з’єднується з першим ребром. Ліктьова кістка зменшена та своїм дистальним кінцем приростає до променевої. Череп з широким мозковим відділом, добре розвиненими виличними дугами та широким кістковим піднебінням. Перші два нижніх різця розділені на внутрішньому боці чис-

200

ленними поздовжніми борознами, що надають зубу вигляд гребеня. Вважають, що така будова зубів допомагає шерстокрилам ефективно зскрібати м’якоть плодів і листків. Довга сліпа кишка містить симбіотичні бактерії, які беруть участь у розщепленні клітковини. Мозок макросматичного типу. У кожній півкулі є дві поздовжні борозни. Язик дуже великий. Шлунок простий, вузький. Довжина кишечнику приблизно у 3 рази перевищує довжину тіла. Тонкий відділ кишечнику коротше товстого. Сім’яники розміщені в мошонці. Матка дворога (Россолимо и др., 2004).

Мешкають у лісах, у заростях плантацій. Є нічними тваринами. Світлий час доби проводять у дуплах або підвісившись до гілки спиною вниз. Живляться плодами, листям, молодими пагонами.

Малайський шерстокрил мешкає в Таїланді та Індокитаї. Живе виключно на деревах, на землі абсолютно безпорадний. Живиться та пересувається гілками спиною вниз, подібно лінивцям. Прекрасно лазить вертикальними стовбурами головою вниз. Пересуваючись лісом, піднімається вгору до крони дерева та стрибає вперед, широко розставивши лапи і витягнувши хвіст. Планерувати може на відстань понад 100 метрів, втрачаючи всього 1 м висоти на кожні 15 м польоту. У повітрі здатний маневрувати, повертаючи та підгортаючи хвіст. Опустившись на дерево усіма чотирма лапами, шерстокрил короткими уривчастими стрибками підіймається вгору. Дитинчата народжуються навесні. Вагітність до 60 діб. Слаборозвинене дитинча, рідко пара, прикріплюється до грудей матері та залишається там майже до зрілого віку.

Ряд Примати (Primates Linnaeus, 1758)

Налічує за різними системами 13–18 родин, які об’єднують понад 400 видів. Більшість веде деревний спосіб життя, мають кінцівки хапального типу, добре розвинені бінокулярний зір і слух. Нюх, навпаки, розвинений погано, як це часто буває у деревних форм. Відносний об’єм мозку великий, сильно виражена складчастість кори півкуль переднього мозку. Пальці несуть сплощені нігті замість кігтів, нижні поверхні долонь і стоп несуть папілярний малюнок, що збільшує тертя лап

201

уразі хапання. Для приматів характерні тривала вагітність, довгий період постнатального навчання, складні форми соціальної організації та поведінки. Довжина тіла коливається від 10 (дрібні напівмавпи) до 180 см у горили. Хвіст зазвичай довгий, хоча у деяких видів (гомініди) він укорочений або відсутній. Волосяний покрив із різних типів волос, густий і м’який (особливо у напівмавп). У нижчих приматів носова частина черепа нормально розвинена, у вищих — суттєво редукована. Очниці великі, замкнуті, спрямовані вперед. У вищих приматів орбіта відділена від скроневої западини кістковою перегородкою. Зуби гетеродонтні; їхня форма пов’язана із характером їжі (переважно рослинної). Щічні зуби бунодонтного типу. Шлунок простий, наявна сліпа кишка. Примати поширені

усубтропічній і тропічній областях Азії, Африки та Америки. Даний ряд входить до складу групи Archonta. Найближ-

чими родичами приматів зазвичай вважають тупай та шерстокрилів, з якими приматів об’єднують у монофілетичну групу Euarchonta. Примати є одною з таксономічно найрізноманітніших груп. Незважаючи на те, що деякі ключові родини відокремлюють досить чітко, макросистема ряду дуже нестійка та останнім часом класифікація приматів зазнала значних змін. Раніше виділяли підряди напівмавп (Prosimii) і людиноподібних приматів (Anthropoidea). До напівмавп відносили всіх представників сучасного підряду мокроносі (Strepsirhini), довгоп’ятів, а також іноді тупай. Антропоїди стали інфрарядом мавпоподібних у підряді сухоносих мавп. Також раніше виділяли родину понгід, яка тепер вважається підродиною понгіни у родині гомініди.

Представники підряду Мокроносі мавпи (Strepsirhini Geoffroy, 1812) поширені у тропічних зонах Африки, Пів- денно-Східної Азії і на Мадагаскарі (лемури, індрі, лорі, галаго та ін.). Підряд Сухоносі мавпи (Haplorhini Pocock, 1918) об’єднує види, які вважають більш просунутими в еволюційному плані (довгоп’яти, капуцини, мавпи, гомініди та ін.). Раніше цей таксон, за винятком довгоп’ятів, називався «мавпи», підкреслюючи відміну справжніх мавп від так званих напівмавп (Россолимо и др., 2004; Pettigrew et al., 1989).

Сьогодні таку систематику приматів вважають застарілою. Сухоносі примати, до яких відноситься і людина, відрізняються

202

за рядом ознак від мокроносих приматів. Як і випливає з назви, у них сухий ніс і менш розвинене почуття нюху. У сухоносих приматів перший палець часто протистоїть іншим, головний мозок відносно крупніший, ніж у мокроносих, а великі півкулі мають численні борозни і звивини. Сухоносі примати мешкають у тропічних і субтропічних регіонах Америки, Африки (за винятком Мадагаскару), в Гібралтарі, а також у Південній і Південно-Східної Азії аж до Японії.

Родина Лемурові (Lemuridae Gray, 1821)

Тварини дрібних або середніх для ряду розмірів: довжина тіла 12–46 см, хвоста 13–51 см. Маса 2–4 кг. Тіло видовжене. Кінцівки середньої довжини, задні довші. Другий палець задніх кінцівок з кігтем, за допомогою якого тварина розчісує шерсть, інші пальці мають нігті. Великий палець протиставлений іншим. Хвіст зазвичай довший за тіло, але не хапальний, густо вкритий шерстю. Голова з розширеною, досить великою мозковою коробкою та укороченим лицьовим відділом. У більшості представників очі великі, що пов’язано з нічним способом життя.

Рис. 3.19. Череп лемура (Lemur sp.) (без нижньої щелепи)

(за Соколов, 1973)

У черепі кісткові слухові барабани сильно опуклі. Верхні різці відсутні або вони мають невеликі розміри (рис. 3.19). Нижні ікла схожі на різці. Перший нижній передкутній зуб має форму, схожу на ікло. Самці мають бакулюм. У самок одна або дві пари сосків, причому одна обов’язково в грудній області (пекторальні соски). Матка дворога. Плацента епітеліохоріальна, дифузна з великим алантоїсом. Довжина кишечнику у 1,5–2,5 рази перевищує довжину тіла. Кровоносні судини кінцівок утворюють «чудову сітку». Головний мозок дуже примітивний, має незначну кількість борозен і звивин. Мозочок не укривається півкулями переднього мозку. Нюхові частки сильно розвинені,

203

є макросматиками. Більшість видів веде деревний спосіб життя, проте у пошуках їжі часто спускаються на землю. Тримаються поодинці, парами, сімейними групами або численними стадами. Більшість активні вночі або у сутінках, вдень сплять у дуплах або гніздах. Живляться різними рослинними об’єктами, комахами або є всеїдними. Сховищами служать головним чином дупла, іноді влаштовують гнізда з листя і трави. Вагітність від 2 до 5 місяців. У виводку 2, рідко 3, 4 дитинчати. Про дитинчат піклуються обидва батьки. Поширені на Мадагаскарі і Коморських островах. 5 родів, 21 вид.

Лемур котячий, або катта (Lemur catta Linnaeus, 1758) — єдиний представник роду Лемур. Хвіст довгий, перевищує довжину тіла, в його забарвленні чергуються кільця чорного та білого кольорів. Задні кінцівки дещо довші за передні. Ступні та кисті подовжені, м’які підошви забезпечують краще зчеплення зі слизькою поверхнею. Наявні специфічні залози на передніх кінцівках, секрет яких використовується у разі чищення хвоста. На відміну від інших лемурів, цей вид менше пов’язаний з деревами, тримається в посушливих лісах з виходами гірських порід, скелями.

Котячий лемур живе групами, що складаються з 2–30 особин. Угруповання мають своєрідну соціальну структуру. Основу ієрархії становлять самки, які домінують над самцями. Група складається з дорослих самок, статевонезрілих самок-догля- дальниць, молодих тварин і самців, кількість яких у групі варіює. Багато часу лемур проводить на землі, пересуваючись на чотирьох кінцівках, піднявши хвіст вертикально. Під час статевих або територіальних демонстрацій тварини наносять секрет пахучих залоз на свій хвіст і використовують його в якості індивідуального запахового маркера. Живляться листям, квітами, плодами. Активний в денний час.

Родина Індрієві (Indriidae Burnett, 1828)

Примати від дрібних до великих для ряду розмірів. Довжина тіла від 30 до 106 см, хвоста від 5 до 53 см. Кінцівки відносно подовжені, причому задні довші за передні. Перший палець передніх кінцівок короткий і протиставлений іншим. На задніх кінцівках перший палець дуже великий і протиставляється

204

іншим чотирьом пальцях, зрощеним в основі загальним шкірним покривом. Всі пальці несуть нігті. Уздовж зовнішніх країв передніх кінцівок до боків грудей тягнеться складка шкіри. Голова округла, з укороченою лицьовою частиною. Морда безволоса, очі великі, вушні раковини добре розвинені. В шкірі розташовані великі потові залози. У самок одна пара пекторальних сосків.

Для черепа характерні розширена та округла мозкова частина і сильно вкорочена лицьова. Верхні різці збільшені у розмірах. Різці нижньої щелепи спрямовані вперед і лише частково вгору. Перший нижній передкутній зуб має форму ікла. Сильно розвинені слинні залози. Шлунок простий, але великих розмірів, кишечник довгий. Сліпа кишка велика, спірально закручена (Соколов, 1979).

Є мешканцями лісових місцемешкань. Ведуть деревний спосіб життя, хоча часто спускаються на землю. Спосіб пересування по деревам і землі відрізняється у різних представників. При лазінні по гілці індрі повільно перехоплює її почергово передніми і задніми лапами. Вниз по стовбуру спускається хвостом вперед. По землі пересуваються короткими стрибками. Волохаті індрі мають нічну активність, інші представники — денну. В сплячку не впадають. Тримаються поодинці, іноді парами або об’єднуються групами до 10 і більше особин. Живляться різними рослинними кормами: листям, соковитими плодами, горіхами, корою, квітками. Їжу беруть відразу ротом або притримують передніми кінцівками. Розмноження сезонне. Вагітність від 2 до 5 місяців. У виводку одне дитинча, яке перебуває з матір’ю протягом кількох місяців.

Поширені на Мадагаскарі. 3 роди, 19 видів. Представники: індрі, або бабакото (Indri indri Gmelin, 1788),

золотоголовий сіфака (Propithecus tattersalli Simons, 1988).

Родина Руконіжкові, або Айаєві (Daubentoniidae Gray, 1863)

Єдиний вид — руконіжка мадагаскарська (ай-ай) (Daubentonia madagascarinensis Gmelin, 1788) — є дуже своєрідною та спеціалізованою твариною.

Довжина тіла 36–44 см, маса близько 2 кг. Мають великі вуха і довгий пухнастий хвіст. Будовою лап істотно відрізняються від інших нижчих приматів. Всі пальці озброєні кігтями,

205

крім першого пальця задніх кінцівок, який несе ніготь. Третій палець на передніх лапах дуже довгий та тонкий, практично позбавлений м’яких тканин, їм руконіжка користується при добуванні їжі. Сосків одна пара у паховій області. Череп округлий з сильно вкороченим лицьовим відділом. Різці мають будову, подібну до різців гризунів: вони дуже гострі, постійно зростають, відділені діастемою (рис. 3.20).

А Б В

Рис. 3.20. Руконіжка мадагаскарська (Daubentonia madagascarinensis): А — кисть; Б — стопа; В — череп (за Соколов, 1973)

Живуть у вологих тропічних лісах, мангрових і бамбукових заростях. Спосіб життя — деревний. Тримається зазвичай поодинці. Пересувається на чотирьох кінцівках. Основу раціону складають личинки комах і плоди. Для того щоб добути личинку, тварина вигризає різцями отвір у дереві та дістає комаху спеціалізованим третім пальцем лапи. Активні виключно вночі. День проводять у гнізді на висоті 10–15 м над землею.

206

Гнізда будує та змінює раз на кілька днів. Розмножується протягом всього року. Тривалість вагітності 172 дня. Народжує одне дитинча, яке залишається з матір’ю до 2 років. Самка приносить потомство раз у 2–3 роки (Vaughan et al., 2011).

Фрагментарний ареал виду розташований на північносхідному узбережжі Мадагаскару.

Родина Лорієві (Loridae Gray, 1821)

Довжина тіла 17–39 см, маса 85–1500 г. Голова велика, округла, зі слабко витягнутою загостреною мордою. Вуха маленькі, очі круглі, великі. Кінцівки приблизно однакової довжини, дуже чіпкі. Хвіст короткий або відсутній. Череп з великою мозковою камерою та вкороченим лицьовим відділом. Суглоби кінцівок дуже рухливі. У дистальних відділах кінцівок є особлива сітка судин, що забезпечує м’язи пальців додатковим кровопостачанням і дозволяє тривалий час (наприклад, під час сну) тримати їх стиснутими.

Нічні деревні тварини, дуже рідко спускаються на землю. Тримаються поодинці, парами або сімейними групами, можуть бути вельми агресивними. Гнізд не влаштовують навіть у період розмноження. Пересуваються повільно, плавно, ніколи не стрибають. Вдень сплять, згорнувшись у клубок і підігнувши голову до грудей, міцно вчепившись знизу за тонку вертикальну або горизонтальну гілку. Живляться переважно безхребетними, дрібними хребетними тваринами, поїдають м’які плоди. Населяють тропічні ліси Центральної Африки, півдня Індостану, Індокитаю, ряду великих прилеглих островів. 5 родів, 14 видів.

Представники: Тонкий червоний лорі (Loris tardigradus Linnaeus, 1758), звичайний потто (Perodicticus potto Mueller, 1766).

Родина Галагові (Galagonidae Gray, 1825)

Довжина тіла 11–38 см, хвоста 15–41 см. Голова округла з укороченою мордою. Очі великі, близько поставлені один до одного. Вуха великі, перетинчасті, рухливі, здатні незалежно рухатися у різні боки. Стопа сильно подовжена. Кінцеві фаланги пальців з розширеними подушечками, що мають знизу вигляд сплощених дисків. Волосяний покрив досить довгий, густий і м’який. У самок пара черевних і пара грудних сосків.

207

Є мешканцями лісових районів і ділянок, порослих чагарником у саванах і степах. Ведуть деревний спосіб життя. Галагові швидко пересуваються у кроні дерев і вміють стрибати майже на 12 м. Це відрізняє їх від лорі, які менш спритні та майже не стрибають. День проводять у дуплах дерев, серед густих гілок, влаштувавшись у їх розвилці, іноді в старих гніздах птахів. Землею пересуваються стрибками на задніх кінцівках, на зразок мініатюрних кенгуру. Соціальна поведінка цих звірів досить різноманітна. Іноді вони утворюють прості спальні угруповання, але йдуть після цього на пошуки їжі поодинці. Іноді вони об’єднуються в групи у 7–9 тварин, в яких живуть досить тривалий час. Характеризуються територіальною поведінкою та захищають свою ділянку ареал від вторгнень чужинців.

Живляться різноманітними об’єктами: комахами (переважно прямокрилими), дрібними птахами, їх яйцями, плодами і насінням. Вагітність до 120 діб. Самки приносять два виводки, в кожному 1–2 (рідко 3) дитинчати. Перед народженням дитинчат самка будує гніздо. У віці двох тижнів дитинчата здатні самостійно рухатися і робити невеликі стрибки. Лактація триває приблизно 3,5 місяця.

Ареал охоплює Африку на південь від Сахари. 5 родів, 25 видів.

Представник: галаго сенегальський (Galago senegalensis Geoffroy, 1796).

Родина Довгоп’ятові (Tarsiidae Gray, 1825)

Довжина тіла 8–16 см, хвоста 13–27 см. Маса 80–150 г. Голова округла, зі слабо розвиненим лицьовим відділом. Очі величезні, поставлені вперед сильніше, ніж у лемурів. Добре розвинена мімічна мускулатура. Хвіст довгий, покритий рідким волоссям, у кінцевій частині має пензлик. Кінці пальців мають розширення у вигляді подушечок. Самки мають дві пари сосків. Череп з розширеною округлою мозковою частиною та вкороченою лицьовою. Кісткові слухові барабани великі. Верхні різці крупні та гострі. Нижні різці спрямовані вгору, а не вперед. Верхні ікла відносно невеликих розмірів. Півкулі переднього мозку без звивин або борозен. Мозочок неповністю прикритий півкулями мозку. Легені багаточасточ-

208

кові (6 у правій та 4 у лівій). Матка дворога. Плацента дискоїдальна, гемохоріальна.

Мешкають у лісах, ведуть деревний спосіб життя. Активність нічна. День проводять у переплетеннях гілок, тісно притулившись до вертикальної гілки, рідше в дуплі. Чудово лазять по деревах, здатні стрибати на кілька метрів. Хвіст при цьому служить балансиром. По землі пересуваються стрибками. Тримаються поодинці, парами або групами, іноді по 3–4 особини. Живляться в основному комахами, але поїдають також дрібних хребетних та яйця. Здатні до розмноження цілий рік, але найбільш активний період гону в листопаді-лютому. У виводку одне дитинча.

Живуть на островах Південно-Східної Азії. 3 роди, 13 видів. Представник: довгоп’ят карликовий (Tarsius pumilus Mil-

ler et Hollister, 1921).

Родина Ігрункові (Callitrichidae Gray, 1821)

Довжина тіла 15–50 см, маса 90–1000 г. Статура витончена. Голова невелика, хвіст довгий, нехапальний. Передні кінцівки дещо довші. Великий палець не протиставлений іншим. Всі пальці озброєні кігтями, за винятком великого на задніх кінцівках, який має сплощений ніготь. Шерсть довга, м’яка, на голові часто утворює чубчик або бакенбарди. Череп подовжений у лицьовій частині. Ікла добре розвинені (Соколов, 1973).

Населяють тропічні ліси. Живуть парами або невеликими поліандрічними групами. Самці беруть участь у вирощуванні потомства. Активність денна. Живляться в основному комахами, поїдають також іншу тваринну та рослинну їжу. Ареал охоплює область Амазонії та південь Центральної Америки. 6 родів, близько 40 видів.

Розміри видів роду Ігрунки (Callithrix Erxleben, 1777) є дрібними або середніми. Довжина тіла 15–30 см, хвоста 18–40 см. Маса тіла до 450 г. Волосяний покрив зазвичай густий і м’який. Вуха приховані у волосяному покриві. У багатьох видів на вухах є довгі пучечки волосся. Характерно, що нижні ікла ігрунок мають форму різців. Є мешканцями тропічних і субтропічних лісів. Тримаються в різних частинах крон дерев, іноді спускаються на землю. Активність денна. Живляться комахами, павуками,

209