Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

мордою, дуже широким ротом, великими очима та маленькими загостреними вухами. Язик вузький і довгий, може витягуватися на 10 см. Кінцівки напівстопохідні, пальці озброєні потужними кігтями. Череп з витягнутою ростральною частиною та добре розвиненими заорбітальними відростками (рис. 2.3). Кісткове піднебіння заходить назад майже до рівня слухових барабанів (схожа ситуація зустрічається серед інших ссавців з довгим язиком — мурахоїдів і панголінів). Зуби маленькі, дуже мінливі за розмірами; щічні зуби правої та лівої сторін можуть мати різну довжину і ширину. На грудях знаходиться специфічна шкірна залоза, яка є скупченням сальних і потових залоз. У самок 4 соски. Виводкова сумка відсутня.

Рис. 2.3 Сумчастий мурахоїд (Myrmecobius fasciatus) та його череп (за Россолимо и др., 2014)

Живуть, як правило, поодиноко, зрідка парами. У якості сховищ використовують пустотілі стовбури дерев, здатні рити нори до 1 м завглибшки. Активність, на відміну від інших хижих сумчастих, переважно денна. Їжею служать різні дрібні безхребетні; основним кормом є терміти, яких намбат може з’їсти до 10–20 тисяч за добу. Збирання термітів здійснюється за допомогою потужних кігтів і довгого язика з ґрунту і деревини.

90

Період парування триває з середини літа до ранньої осені. У виводку зазвичай 2–4 дитинчати. Перший час вони утримуються ротом на сосках, приховані лише шерстю матері. Підрослих дитинчат самка переміщує у неглибоку нору, де і завершується їх розвиток. Поширені в евкаліптових лісах, рідколіссях і напівпустелях Південно-Західної Австралії.

Родина Хижі сумчасті (Dasyuridae Goldfuss, 1820)

У межах родини нараховують до 17 родів і приблизно 65 видів.

Розміри варіюють у широких межах: від найдрібніших сумчастих мишей з довжиною тіла 4,5–6 см і масою 13 г, до тасманійських дияволів з довжиною тіла 80 см і масою до 11 кг. Перший палець задніх кінцівок, як і в опосумів, позбавлений кігтя, має невеликий розмір або відсутній. Виводкова сумка у одних видів добре розвинена, в інших сильно редукована і помітна тільки в період розмноження. Волосяний покрив короткий, густий. Кутні зуби збільшені, зазвичай мають гостру ріжучу кромку; у сумчастого диявола великі кутні зуби пристосовані для дроблення кісток і нагадують зуби гієн.

Населяють найрізноманітніші ландшафти. Більшість представників веде наземний спосіб життя, деякі — деревний або напівдеревний. Активність переважно нічна. Всі представники є хижаками. Їжею служать різні тварини сумірного розміру: для сумчастих плоскоголових мишей це різні комахи, дрібні ящірки і дрібні ссавці, сумчастий диявол нападає на дорослих кенгуру. Деякі види (нінго), разом із тваринною їжею, вживають і плоди. Окремі види є поліестральними, великі представники родини приносять на рік один виводок. Вагітність від 8 до 30 діб; у виводку буває 3–10 дитинчат. У самок багатьох видів сосків менше, ніж новонароджених у виводку, тому дитинчата, які не встигли дістатися до соска, приречені на загибель. Дитинчата з віком перестають вміщатися у сумку, тому самка носить їх на спині або лишає у гнізді.

Поширені в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї та прилеглих островах.

Рід Сумчасті пацюки (Phascogale Temminck, 1824). 2 види. Зовні нагадують вовчків. Розміри дрібні: довжина тіла 9–23 см,

91

маса 38–235 г. Хвіст дорівнює довжині тіла або трохи довший, на його кінці є пензлик. Очі та вуха великі, останні округлі та голі. Сумка відсутня, в період розмноження утворюються складки шкіри, що прикривають соски. Є активними хижаками. Поширені в лісах Австралії.

Представники: тафа (P. tapoatafa Meyer, 1793), туан червонохвостий (P. calura Gould, 1844).

Рід Сумчасті миші (Antechinus Macleay, 1841). Найменш спеціалізовані і найпримітивніші види хижих сумчастих. Розміри невеликі: довжина тіла 7–17 см, хвоста 6–18 см. Кінцівки короткі, широкі. Сумка відсутня. У деяких на її місці розвивається шкірна складка. Сосків 6–12. Живуть у різноманітних лісах, від густих до сильно розріджених. Ведуть наземний або напівдеревний спосіб життя. Живляться комахами та дрібними хребетними, деякі види — нектаром або падлом. Вагітність близько місяця, лактаційний період до 3 місяців. Поширені в Австралії, Тасманії і Новій Гвінеї.

Представники: мала сумчаста миша — А. minimus Geoffroy, 1803, сумчаста миша Свенсона — А. swainsoni Waterhouse, 1840.

Рід Плоскоголові сумчасті миші (Planlgale Troughton, 1928). Розміри найменші в ряді. Довжина тіла 4–10 см, хвоста 5–8 см, маса близько 5 г. Самці більші за самок. Голова сильно сплощена. Хвіст вкритий коротким волоссям з невеликим пензликом на кінці. Волосяний покрив м’який і густий. Сумка у самок розвинена добре, відкривається назад. Сосків 10–12. Череп надзвичайно плоский, висотою всього приблизно 3–6 мм. Мешканці скелястих або піщаних ділянок з трав’янистою рослинністю. Ведуть наземний спосіб життя, активність нічна. Живляться в основному комахами. Самка приносить від 4 до 12 дитинчат. Поширені в західній частині Нового Південного Уельсу, північних районах Австралії, Папуа та південній частині Нової Гвінеї.

Представник: новогвінейська сумчаста миша — P. novaeguineae Archbold, 1941.

Рід Сумчасті чорти, або Тасманійські дияволи (Sarcophilus

Cuvier, 1837). Єдиний вид: сумчастий чорт, або тасманійський диявол — S. harrisi Boitard, 1841. Розміри середні: довжина тіла близько 50 см, хвоста 25 см. Тіло незграбне, масивне. Кінцівки

92

вкорочені, сильні. Голова велика з притупленою мордою. Хвіст середньої довжини, доволі товстий біля основи. Його вкриває довге волосся, яке часто витирається і хвіст залишається майже голий. Перший палець на задній кінцівці відсутній. Кігті великі. Волосяний покрив на тілі чорний. Наявна велика півмісяцева пляма на передній частині грудей, невеликі білі круглі плями на боках.

Сумка у самок має вигляд серпоподібної складки шкіри, що відкривається назад; сосків — 4. Череп масивний. Мешкає в густому підліску і чагарниках. Зазвичай веде нічний спосіб життя. Споживає в їжу значну кількість видів тварин, поїдає також падло. Сховища знаходить у порожнинах між камінням, під стовбурами дерев, що впали, влаштовує гніздо з листя і трави. Самка зазвичай приносить 4 дитинчати. Вони залишаються в сумці весь період лактації (4–5 міс.). Мешкає на острові Тасманія (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Сумчастий чорт, або тасманійський диявол (Sarcophilus harrisi) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

93

Рід Кволи, або Сумчасті куниці (Dasyurus Geoffroy, 1796). 6 видів. Розміри дрібні та середні: довжина тіла 21–76 см. Хвіст близько 2/3 довжини тіла або трохи довший, вкритий по всій довжині більш-менш однаковим волоссям. Виводкова сумка розвивається у період розмноження, відкривається назад; в інший час представлена складкою шкіри. Зубів 42, характерна зменшена (до 2-х у кожній половині щелепи) кількість передкутніх, що відображає виражену хижацьку спеціалізацію. Ікла та кутні зуби великі.

Мешканці лісів і відкритих рівнин, зустрічаються у поселеннях людини. Веде в основному наземний спосіб життя, хоча непогано лазить по деревах. Сховищами протягом дня слугують щілини між каменями, дупла дерев, куди тварини затягують суху траву і кору. Активність переважно нічна, але зрідка полюють і вдень. Виражений хижак, який живиться великими комахами, амфібіями, плазунами, дрібними ссавцями. Залазячи на дерева, полює на птахів, розоряє їх гнізда. Іноді ловить на мілководді рибу.

Самки є моноабо поліестральними. Вагітність 20–24 доби, самка народжує до 24 дитинчат, з яких виживають 6–8 (за кількістю сосків). Дитинчата вперше відпускають соски у віці 8 тижнів, самостійними стають у 18 тижнів (Россолимо и др., 2004).

Представники: квол крапчастий, або східний (D. viverrinus Shaw, 1800), квол тигровий (D. maculatus Kerr, 1792).

Ряд Сумчасті кроти (Notoryctemorphia Stirling, 1891)

Зовні схожі на звичайних кротів або златокротів. Проте риси схожості є конвергентними.

Родина Сумчасті кроти (Notoryctidae Ogilby, 1892)

1 рід (Notoryctes Stirling, 1891), 1–2 види.

За розмірами і зовнішнім виглядом нагадують звичайних кротів. Довжина тіла 15–18 см, хвоста 12–26 мм. Тіло незграбне, товсте, видовжене, шия коротка (рис. 2.5). Ніздрі невеликі, щілиноподібні, вушні раковини відсутні. Недорозвинені очі мають 1 мм у діаметрі, приховані під шкірою. Вони не мають кришталика та зіниці, а зоровий нерв є рудиментарним.

94

Рис. 2.5. Сумчастий кріт (Notoryctes typhlops) та його череп (за Россолимо и др., 2014)

П’ятипалі кінцівки короткі та сильні, третій і четвертий пальці передніх кінцівок озброєні потужними кігтями. Волосяний покрив м’який, густий і короткий. Виводкова сумка невелика, відкривається назад, що запобігає потраплянню ґрунту. Складка на поверхні черева розділяє сумку неповною перегородкою на дві кишені, що містять по одному соску. Самці мають рудимент сумки, утворений поперечною складкою шкіри. Є крипторхами, сім’яники розташовані у черевній порожнині. Череп конічний, з розширеним потиличним відділом і виступаючими носовими кістками. Характерна редукція сумчастих кісток.

На відміну від справжніх кротів, не ведуть повноцінного підземного способу життя. Подолавши невелику відстань у товщі ґрунту, кріт вибирається на поверхню і повзе, відштовхуючись задніми лапами. При копанні кормових ходів використовує передні лапи і щиток на морді для розпушування ґрунту, а задніми відкидає назад пісок. Тунелю за ним не залишається: кріт як би «пливе» в товщі піску на глибині приблизно 8 см. Постійні нори пролягають на глибині до 2,5 м, до них ведуть вертикальні шахти, їх прокладають в основному самки для вирощування потомства.

95

Добова активність є багатофазною: періоди активності чергуються з короткими періодами сну. Основу живлення складають личинки комах, мурахи, а також насіння.

Населяють піщані рівнини та пагорби, зарослі чагарником. Поширені на півдні Австралії, в її центральних і західних районах.

Представники: сумчастий кріт, або ноторикт (N. typhlops Stirling, 1889), північний сумчастий кріт (N. caurinus Thomas, 1920).

Ряд Бандикутоподібні (Peramelemorphia Ameghino, 1889)

Охоплює 2–3 сучасні родини, межі та обсяг яких значно різняться за трактуванням різних авторів.

Розміри невеликі: довжина тіла від 17 см до півметра, маса до 4,7 кг. Зовні дещо нагадують кролів і пацюків. Голова з витягнутою та загостреною мордою. Тіло коротке та широке, хвіст різної довжини, вкритий шерстю, але не хапальний. Задні кінцівки довші і потужніші передніх. На передніх лапах середні пальці несуть великі кігті, крайні пальці вкорочені. Для задніх лап бандикутів характерна синдактилія: другий і третій пальці зростаються між собою і розділеними залишаються тільки кігті. Зрослі пальці діють як єдиний інструмент і призначені для чищення шерсті. Череп є витягнутим, закінчується вузьким рострумом. Виводкова сумка розвинена, відкривається назад і вниз. Бандикути є єдиними сумчастими, що мають специфічну плаценту, яка з’явилась у них незалежно від плацентарних ссавців.

Населяють найрізноманітніші ландшафти, від болотистих до сухих трав’янистих біотопів. Наземні звірі, окремі види живляться переважно комахами, інші є всеїдними. Розмноження сезонне, приносять 2–8 дитинчат. Поширені в Австралії, на Тасманії, Новій Гвінеї та прилеглих островах.

Родина Бандикути-кролі (Тhylacomyidae Bensley, 1903)

1 вид. Розміри дрібні або середні: довжина тіла 20–55 см, маса до 1,6 кг. Хвіст дещо довший половини тіла, вкритий довгим густим волоссям, його кінчик голий. Морда клиноподібна, вуха довгі, загострені. Перший палець задніх лап повністю редукований. Сумка відкривається вниз і назад, сосків 8. Череп з невеликими слуховими барабанами і заорбітальним звуженням.

96

Населяють різні сухі біотопи, включаючи савани, ліси і тра- в’янисті асоціації. Ключовим фактором, що визначає придатність місцемешкання, є наявність м’якого ґрунту для риття нір. Створюють нори самостійно; кожна нора являє собою хід, що спускається спіраллю від вхідного отвору на глибину 1–2 м. Ведуть наземний, нічний, поодинокий спосіб життя. Пересуваються своєрідним «галопом» на всіх чотирьох кінцівках; можуть стрибати за допомогою сильних задніх лап. Поїдають комах, дрібних хребетних; у раціон входять і рослинні корми. Вагітність близько 14 діб; у виводку 1–3 дитинчати. Поширені в Центральній і Західній Австралії.

Представник: кролячий бандикут (Macrotis lagotis Reid, 1837).

Родина Бандикутові (Peramelidae Gray, 1825)

Розміри середні: довжина тіла 15–56 см, маса від 300 г у бандикута мишоподібного (Microperoryctes murina Stein, 1932) до 4,8 кг у бандикута гігантського (Peroryctes broadbenti Ramsay, 1879). Хвіст близько половини довжини тіла, зазвичай вкритий коротким волоссям. Задні кінцівки дещо довші передніх. Волосяний покрив короткий, густий, зазвичай жорсткий. Сумка відкривається назад. Череп із витягнутим вузьким рострумом, широкою мозковою капсулою, без вираженого заорбітального звуження.

Живуть у посушливих ландшафтах, від напівпустель до сухих гірських лісів. Наземні, мишоподібний бандикут, можливо, веде напівпідземний спосіб життя. На відміну від кролячих бандикутів, нори не риють; сховищами служать поверхневі гнізда з гілок, листя і перегною. Активні, як правило, вночі. Всеїдні, у раціон входять ґрунтові безхребетні та різні рослинні корми, у деяких видів — також і дрібні хребетні. Самки приносять до 5 виводків на рік. Завдяки наявності плаценти 2–5 дитинчат народжуються більш розвиненими, порівняно з іншими сумчастими.

Поширені в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї та на прилеглих островах. Родина нараховує до 20 видів.

Представники: довгоносий бандикут (Perameles nasuta Geoffroy, 1804), колючий бандикут (Echymipera clara Stein, 1932).

97

Ряд Дворізцеві (Diprotodontia Owen, 1866)

Найбільший ряд сучасних сумчастих. Включає до 9 родин, 39 родів і близько 140 видів. Зовнішній вигляд різноманітний, існують наземні та деревні форми. Багато наземних представників мають збільшені задні кінцівки та пересуваються рикошетними стрибками (кенгуру), інші ведуть прихований спосіб життя, широко використовуючи нори (вомбати). Деревні форми мають хапальні кінцівки, а іноді й довгі чіпкі хвости. В інших хвіст виконує лише роль балансира, у коал він практично відсутній. У лазячих видів 1-й і 2-й пальці кисті протиставлені іншим. У сумчастих летяг розвивається шкірна складка між кінцівками, що дозволяє здійснювати парашутні стрибки з дерева на дерево. Сумка добре розвинена, відкривається вперед або назад. Кількість зубів варіює від 24 до 40.

Спільними для всіх представників ряду є дві риси — власне дворізцевість і синдактилія на задніх кінцівках. Крім дворізцевих, більше ні в яких сумчастих одночасно ці дві ознаки не спостерігаються. Всі види мають два великих різця на нижній щелепі. За своєю будовою вони схожі ні різці гризунів і мають таке ж призначення — обгризання рослин. При цьому більшість видів мають три пари різців на верхній щелепі, хоча у вомбатів збереглася тільки одна, а деякі мають другу пару маленьких різців на нижній. Оскільки дворізцеві еволюціонували як травоїдні, вони втратили ікла, на їх місці знаходиться діастема.

Іншою важливою особливістю є синдактилія на задніх лапах. У представників ряду 2-й і 3-й пальці задніх кінцівок повністю (включаючи кістки) зрослися, але збереглися окремі кігті. При цьому у багатьох видів четвертий палець збільшений, а п’ятий або маленький, або ж взагалі відсутній (Россолимо и др., 2004).

Зазначені риси дворізцевих пояснюються їх еволюцією. Великі різці потрібні були тваринам для об’їдання рослин, а синдактилію вважають пристосуванням для лазіння по деревах. Також у багатьох видів на передніх кінцівках перші два пальці протистоять іншим трьом, завдяки чому тварини можуть обхоплювати гілки пальцями й долонями. Таке протиставлення також вважають пристосуванням до життя на деревах, оскільки воно дає можливість краще лазити. Вважають,

98

що дворізцеві виникли як група відносно невеликих травоїдних деревних тварин (Miller, 2001).

Родина Вомбатові (Vombatidae Burnett, 1830)

Досягають довжини від 70 до 120 см і маси до 45 кг. Їхній тулуб є компактним, кінцівки короткі й сильні, стопохідні, п’ятипалі, з потужними кігтями; хвіст укорочений. Морда коротка, з широким носом. Зубна система є найбільш редукованою серед всіх сумчастих (12 зубів) і конвергентно схожа на таку гризунів. І різці, і щічні зуби характеризуються постійним зростанням; різці, до того ж, здатні до самозаточування завдяки тому, що вкриті емаллю тільки спереду і з боків. Між різцями і щічними зубами — діастема. Задня частина тіла вомбата надзвичайно тверда через товсту шкіру, хрящі та кістки. У разі небезпеки вони можуть, повернувшись задом, блокувати свою нору і захищатися від більшості нападників, або ж врешті, розчавити їхні кінцівки об стіни своєї житлової печери. У шлунку виявлені специфічні травні залози, властиві тваринам, які споживають грубу рослинну їжу. Обмін речовин дуже повільний і ефективний. Для перетравлення їжі їм необхідно до 14 днів. Вомбати — найекономніші споживачі води з усіх ссавців, після верблюдів: їм достатньо всього 22 мл води на кілограм маси тіла на добу.

Населяють сухі ліси, савани і степи. Сховищами служать нори до 30 м завдовжки, які риють самостійно. Копають передніми лапами, а задніми відкидають ґрунт; корені рослин, що попалися на шляху перегризають різцями. У глибині нори знаходиться гніздова камера, де вомбат споруджує гніздо з рослинних матеріалів. Перед норою розташовуються спеціально вирівняні майданчики, на яких вомбат відпочиває, приймаючи сонячні ванни. До місць постійної годівлі від старих нір ведуть добре помітні щільно втоптані стежки. Активні переважно вночі. Живляться травою, підземними частинами рослин, корою, здатні подібно бобрам валити досить великі дерева, щоб дістатися до гілок і листя. Поодинокі, крім періоду розмноження. Самка приносить на рік одне дитинча, яке виношує у самці 3 місяці. Поширені на південному сході Австралії, Тасманії і на о-ві Флінгерса у Бассовій протоці (Соколов, 1973).

99