45. Микроорганизмы зоны корня и поверхности растений. Состав и роль этих микроорганизмов. Микориза растений.

На поверхность корней и надземных частей растений выделяются органические соединения, синтезированные растительным организмом. Это явление называют экзосмосом. В зависимости от многих причин интенсивность экзосмоса может быть большей или меньшей. Количество соединений, выделяемых растениями в течение жизни, может составлять до 10% растительной массы и более.

В выделениях корней присутствуют физиологически активные соединения — витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды и т. д. Многие из них в некоторых количествах выделяются и надземными органами растений. Поэтому на корнях и надземных органах растений обильно размножаются сапротрофные микроорганизмы. Подобное явление обусловливает образование биологических сообществ, основанных на взаимодействии растений с широким спектром почвенных микроорганизмов, которые поселяются на поверхности корней или проникают в растительные ткани. Получая от растений доступное органическое вещество (корневые выделения некоторых растений составляют до 30% синтезируемой ими биомассы), почвенные микроорганизмы поставляют своим партнерам легкоусвояемые соединения азота и фосфора, синтезируют стимулирующие развитие растений фитогормоны и витамины, снижают численность и подавляют активность почвенных фитопатогенов.

Обычно выделяют «корневые» микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня, — микроорганизмы ризопланы. Отдельно рассматривают группу микробов, обитающих в слое почвы, прилегающем к корню, — микроорганизмы ризосферы. Количество микроорганизмов на поверхности корня и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. В зоне молодого корня в основном размножаются неспорообразуюшис бактерии (Pseudomonas, Mycobacterium и т. д.). Здесь же встречаются микроскопические грибы, дрожжи, водоросли и другие микроорганизмы.

Способность специфичных групп микроорганизмов развиваться в ризосфере определенных видов растений и оказывать положительное или негативное воздействие определила необходимость чередования культур, т. е. севооборота.

Как же предшественник может влиять на последующую культуру и какова роль в таком случае микробиологического фактора? Здесь мы встречаемся с комплексом явлений. Некоторые растения односторонне обедняют почву на отдельные элементы питания. Под пропашными культурами почва не только истощается, но и существенно ухудшается ее структура. Не рекомендуется возделывать друг за другом сельскохозяйственные растения, имеющие общих вредителей и болезни.

Токсичные для растений вещества могут накапливать в почве многие микроорганизмы, развивающиеся в ризосфере растений и на растительных остатках. Так, в результате жизнедеятельности бактерии рода Pseudomonas образуются феназинкарбоновая кислота, диацетилфлороглюцин и другие соединения, вредные для растений. Фитотоксины продуцируют многие почвенные грибы: Aspergillus fumigatus — гельволевую кислоту, грибы рода Peniciilium — патулин, Trichoderma — виридин и т. д. Поскольку каждому растению в почве сопутствует определенный ценоз микроорганизмов, это сказывается на накоплении определенных фитотоксичных соединений.

Существуют и другие причины, обусловливающие влияние одного растения на другое, в частности химического характера. Это так называемое аллелопатинеское действие растений. Термин «аллелопатия» предложен немецким ученым Г. Молишем для определения химического воздействия одного растения на другое. Многие покрытосеменные растения способны вырабатывать те или иные токсичные вещества, в том числе алкалоиды. Указанные соединения не только аккумулируются в растительных тканях, но и частично выделяются в почву.

В пожнивных остатках культурных растений обнаружены некоторые вещества, токсически действующие на растения. Так, в соломе злаковых растений присутствуют кумариновая, гидроксибен- зойная, феруловая, сиреневая кислоты и др. Сильное аллелопатическое действие оказывают хиноны.

Вещества растительных организмов, оказывающие химическое воздействие на другие растения, Г. Грюммер предложил называть «колины». В высоких концентрациях такие вещества угнетают рост растений, в малых стимулируют.

Как правило, благоприятно действуют на последующие культуры бобовые растения (особенно многолетние) в связи с тем, что в симбиозе с клубеньковыми бактериями обогащают почву азотом. 

Микрофлора поверхности корня несколько отличается по составу от микробного ценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род Pseudomonas, слабо размножаются Azotobacter, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которых много в ризосфере.

Микрофлора зоны корня представляет собой определенный биологический барьер, влияющий на взаимодействие высших растений и паразитов.

Микориза.

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или наземные ткани растений, они питаются в них органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микроорганизмов-симбионтов ряд необходимых им веществ различного характера.

 Сложный комплекс, образуемый корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает «грибной корень».

Эндотрофная микориза. Наиболее распространен эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и кустарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них. Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называют эмиссионными. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

Эктотрофная микориза. Довольно распространена эктотрофная микоризы. Она свойственна главным образом хвойным и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается в других систематических группах растений. Корень с микоризой указанного типа окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую, или щетинистую, и гладкую.

Эктотрофная микориза — однолетнее образование, каждый год она возобновляется.

Другие виды микориз. Микориза переходного типа совмещает черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам. Иногда наблюдается перитрофная микориза. В таком случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

От истинных микориз следует отличать псевдомикоризы, образуемые паразитными грибами. Псевдомикоризы лишь внешне напоминают истинные, но поражают все ткани корня и имеют иную физиологическую основу. Кроме вреда, они ничего растению не приносят. Грибы же микоризообразователи значительно усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растения.

Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает рабочую поверхность последнего. В результате растения получают возможность активнее поглощать из почвы питательные вещества.

Растения с микоризой легче поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Грибы-микоризообразователи минерализуют многие органические соединения, в результате чего улучшается питание растения.

Грибы микоризы продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому содействуют росту растений. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус.