28. Питание микроорганизмов. Способы питания и поступления питательных веществ в клетку. Источники отдельных питательных элементов (углерода, азота и др)

Питание бактерий – это процесс поглощения и усвоения бактериальной клеткой пластического материала и энергии в результате преобразовательных реакций^[4].

Питание является неотъемлемой функцией каждого живого организма. В процессе питания организм получает вещества, идущие на синтез клеточных структур и служащие источником энергии для всех процессов жизнедеятельности. Для питания микроорганизмов необходимы те же элементы, что и для животных, и растений. Первоочередные элементы питания – углерод, азот, кислород, водород, являющиеся основой всех органических веществ, которые входят в состав живой клетки как прокариоритеческих так и эукариоэтических организмов^[5].

Типы питания бактерий чрезвычайно разнообразны. Различаются они в зависимости от способа поступления питательных веществ бактериальной клетки, источников углерода и азота, способа получения энергии, природы доноров электронов

Способы поступления питательных веществ

• Источники углерода

• Источники энергии

• Природа доноров электронов

• Источники углерода, энергии и доноров электронов

• Источники азота

Способы поступления питательных веществ

По способам поступления питательных веществ бактерии подразделяются на:

• голофиты (греч. holos – полноценный и греч. phyticos – относящийся к растениям) – бактерии неспособные выделять в окружающую среду ферменты, расщепляющие субстраты, потребляют вещества только в растворенном, молекулярном виде;

• голозои (греч. holos – полноценный и греч. zoikos – относящийся к животным) – бактерии, обладающие комплексом ферментов, обеспечивающие внешнее питание – расщепление субстратов до молекул вне бактериальной клетки, после чего молекулы питательных веществ транспортируются внутрь бактерии.

Источники углерода

По источникам углерода различают:

• автотрофы (греч. autos– сам, trophe – пища) – бактерии, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (CO₂), из которого осуществляют синтез всех углеродосодержащих веществ;

• гетеротрофы (греч.geteros– другой, trophe– пища) – бактерии, использующие в качестве источника углерода различные органические вещества в молекулярной форме (многоатомные спирты, углеводы, жирные кислоты, аминокислоты)^[4].

Наибольшая степень гетеротрофности отмечается у прокариот, живущих только внутри других живых клеток, в частности хламидий и риккетсий.

Источники энергии

В зависимости от используемых источников энергии бактерии подразделяют на два типа:

• фототрофы – бактерии способные использовать солнечную энергию;

• хемотрофы – бактерии, получающие энергию при окислительно-восстановительных реакциях^[4].

Природа доноров электронов

По природе доноров электронов бактерии делят на:

• литотрофы (греч. litos – камень) – бактерии, использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества: водород (Н₂), сероводород (Н₂S), аммиак (NH₃), серу (S), углекислый газ(CО₂₎, ионы железа (Fe₂₊) и многие другие;

• органотрофы – бактерии, использующие в качестве донора электроноворганические соединения (углеводы, аминокислоты)^[4].

В зависимости от источника энергии и природы донора электроноввозможно четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия, фотоорганотрофия. Таки образом, бактерии разделяют на:

• хемолитотрофы – бактерии, получающие энергию при окислительно-восстановительных реакциях и использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества;

• хемоорганотрофы – бактерии, получающие энергию при окислительно-восстановительных реакциях и использующие в качестве донора электронов органические соединения;

• фотолитотрофы – бактерии, получающие энергию в результате фотосинтеза (солнечная энергия) и использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества;

• фотоорганотрофы – бактерии, получающие энергию в результате фотосинтеза (солнечная энергия) и использующие в качестве донора электронов органические соединения.

Источники углерода, энергии и доноров электронов

Каждый тип энергетического метаболизма осуществляется на базе различных биосинтетических способностей организма. Как отмечалось выше, прокариоты, прежде всего, делятся на автрофов и гетеротрофов. В последствие, те же микроорганизмы распределяются ещё по группам: фототрофы, хемотрофы, литотрофы, органотрофы^[3].

Следовательно, выделяется восемь сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, отражающие возможности способов питания прокариот:

• хемолитоавтотрофы – хемотрофы+литотрофы+ автотрофы;

• хемолитогетеротрофы – хемотрофы+литотрофы+ гетеротрофы;

• хемоорганоавтотрофы – хемотрофы+ органотрофы+ автотрофы;

• хемоорганогетеротрофы – хемотрофы+органотрофы+гетеротрофы;

• фотолитоавтотрофы – фототрофы+ литотрофы+ автотрофы;

• фотолитогетеротрофы – фототрофы + литотрофы+ гетеротрофы;

• фотоорганоавторофы – фототрофы+органотрофы+автотрофы;

• фотоорганогетеротрофы – фототрофы+органотрофы+гетеротрофы^[3].

Всем перечисленным способам питания соответствуют реально существующие прокариоты. Однако число видов, относящихся к той или иной группе, далеко не одинаково. Большинство видов сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. В числе фотосинтезирующих прокариот (фототрофов) подавляющее число (все цианобактерии, большинство пурпурных и зеленых серобактерий) – фотолитотрофы.

Кроме указанных восьми типов питания, отмечается существование миксотрофов – организмов, способных одновременно использовать различные возможности питания. Например, способные одновременно окислять органические и минеральные соединения или использующие в качестве источника углерода, как диоксид углерода, так и органические вещества^[3].

Источники азота

Основные источники азотного питания аутотрофных (автотрофных) бактерий – неорганические соединения азота, то есть соли азота.

Основные источники азотного питания гетеротрофных бактерий – аминокислоты. Бактерии могут получать аминокислоты непосредственно из белков организма-хозяина при паразитизме или готовыми из питательных сред.

По способам азотного питания (усвоения азотистых веществ) выделяют четыре группы:

• протеолитические микробы – способны расщеплять нативные белки (содержащие все аминокислоты и способные выполнять все биологические функции), пептиды, аминокислоты;

• дезаминирующие микробы – способны отщеплять аминогруппы только у свободных аминокислот;

• нитритно-нитратные микробы – способны усваивать окисленные формы азота;

• азотфиксирующие бактерии (микробы) – способны усваивать атмосферные формы азота.