Дыхательная цепь переноса электронов

При всех реакциях дегидрирования в цикле Кребса атомы водорода, отщепляемые специфическими дегидрогеназами, акцептируются коферментами НАД и НАДФ и затем переносятся по цепи переносчиков. Однако фактически происходит перенос не атомов водорода, а только электронов. Ядра атомов водорода, по-видимому, свободно перемещаются по растворителю в виде протонов. По этой причине цепь переносчиков часто называют цепью переноса электронов, или дыхательной цепью. Цепь переноса электронов содержит переносчики — молекулы трех различных групп, представляющие собой окислительно - восстановительные ферменты, такие как флавопротеиды, хиноны и цитохромы.

  Флавопротеиды содержат в качестве простетических групп флавинадениндинуклеотид (ФАД) или флавинмононуклеотид (ФМН); они передают электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов к последующим переносчикам дыхательной цепи. Хиноны (наиболее распространен убихинон или кофермент Q) представляют собой небелковые переносчики с небольшой молекулярной массой. Они являются промежуточными компонентами между флавопротеидами и цитохромами. Цитохромы содержат железопорфириновые простетические группы и напоминают гемоглобин и миоглобин. При переносе электронов цитохромами происходит обратимое окисление атома железа:

O2 + 4Fe2+ -> 2O2- + 4Fe3+

Электроны, отнятые от органического субстрата, переносятся последовательно через промежуточные переносчики — флавопротеид, убихинон (кофермент Q) и цитохромы, пока последний переносчик в восстановленном состоянии не прореагирует с молекулярным кислородом. Последняя реакция катализируется ферментом цитохромоксидазой. В итоге такого необратимого конечного окисления вся цепь переносчиков электронов переходит в окисленное состояние, а молекулярный кислород восстанавливается до Н2О.

При переносе электронов на отдельных участках дыхательной цепи выделяется значительное количество свободной энергии. Для того чтобы использовать освобождающуюся свободную энергию, в микробной клетке имеется механизм, объединяющий в единый процесс выделение энергии и образование богатых энергией фосфатных связей (АТФ). Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

Все аэробные и факультативно-анаэробные бактерии имеют дыхательную цепь, причем ферменты, катализирующие процессы переноса электронов в этой цепи и окислительного фосфорилирования, локализованы в цитоплазматической мембране и мезосомах.

Большинство анаэробных микроорганизмов не имеют цепи переноса электронов. Поэтому при наличии кислорода воздуха в среде происходит непосредственный транспорт водорода флавиновыми дегидрогеназами (ФАД) на кислород, что приводит к образованию перекиси водорода H2 O2 Перекись водорода чрезвычайно токсична и должна быть удалена, что могут осуществить два фермента — каталаза и супероксиддисмутаза, однако они у анаэробных бактерий отсутствуют. В связи с этим одна из причин токсического действия кислорода на анаэробные микроорганизмы заключается в образовании и аккумуляции перекиси водорода в их клетках в летальных дозах.

В результате окислительного фосфорилирования большая часть энергии пировиноградной кислоты становится доступной для микроорганизмов. Суммарно полное окисление глюкозы можно выразить следующим уравнением:

C6H12O6 + 6O2 = 6H6O + 6CO2 + 28,8 * 10^5 Дж