7. Процессы получения энергии микроорганизмами. Химизм процессов. Как расходуется полученная энергия микроорганизмами?

Микроорганизмы могут использовать два вида энергии: энергию видимого света и химическую энергию. Фототрофы (водоросли, цианобактерии, пурпурные бактерии и др.) обладают способностью к фотосинтезу. Световая энергия в процессе фотосинтеза улавливается фотоактивными элементами клетки и затем трансформируется в химическую энергию, которая в дальнейшем обеспечивает энергетические потребности микроорганизма.

Химическая энергия, высвобождается в результате окисления кислородом воздуха неорганических соединений (NH₃, H₂S и др.) и является источником энергии для хемолитотрофов. Энергия, получаемая в процессе окисления органических соединений, является источником энергии для хемоорганотрофов.

Энергия, которая высвобождается в процессе дыхания или брожения, непосредственно не может использоваться микроорганизмами. Для этого свободная энергия преобразуется в другую форму энергии — химическую. Соединением, которое содержит энергию, является АТФ. Также аккумуляторами и переносчиками энергии являются и другие соединения: аденозиндифосфат АДФ, цитозинтрифосфат ЦТФ и др. АТФ часто называют энергетической валютой, из него клетка получает необходимую ей энергию.

Окисление веществ в микробных клетках может происходить различными путями: присоединением к веществу кислорода и отнятием водорода. Окисление происходит также путем переноса электронов от одного вещества к другому. Вещество, теряющее электроны, окисляется (оно называется донором), а присоединяющее электроны - восстанавливается (это акцептор). Перенос водорода осуществляется окислительно-восстановительными ферментами. Акцептором водорода является или кислород воздуха, или любое другое вещество, которое способно восстановиться. В зависимости от того, что является конечным акцептором водорода, микроорганизмы делят на две основные группы:

• • аэробные (от греч. аег — воздух) микроорганизмы, окисляющие органические вещества за счет использования кислорода воздуха, который является и акцептором водорода (электронов);

• • анаэробные (от греч. ап — частица отрицания + аег — воздух) микроорганизмы, которые в энергетических процессах не используют кислород. Конечным акцептором водорода являются различные соединения, как органические, так и неорганические.

Таким образом, аэробные микроорганизмы окисляют органические вещества до углекислого газа и воды. Если конечным акцептором электронов служит не кислород воздуха, а неорганические соединения (нитраты, сульфаты или карбонаты), то речь идет о анаэробном дыхании (нитратном, сульфатном, карбонатном и др.). К микроорганизмам, способным осуществлять нитратное дыхание, относятся факультативные анаэробы родов Pseudomonas и Bacillus.

В процессе аэробного дыхания последовательно протекают гликолитические реакции, в ходе которых окисляются органические соединения, далее идет комплекс реакций, известных под названием «цикл Кребса», или «цикл трикарбоновых кислот». Затем образуется АТФ и происходит окисление субстрата до воды и углекислого газа. Цикл трикарбоновых кислот имеет большое значение для биосинтеза, так как в соответствии с ним происходит образование соединений, которые легко трансформируются в белки, аминокислоты, липиды, углеводы и другие продукты, необходимые микробной клетке.

Энергетическим материалом для микроорганизмов чаще всего являются углеводы. Сначала проходит гидролиз сложных полисахаридов с образованием моносахаров, чаще всего глюкозы, которая и окисляется. При этом окислении глюкозы освобождается вся энергия молекулы. Этот процесс многоэтапный, он происходит с участием множества разнообразных ферментов, образуется большое количество различных соединений. Но главный промежуточный продукт окисления глюкозы — пировиноградная кислота. Пути расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты известны разные, но главным является гликолитический (от греч. glycys — сладкий + lysis — растворение, распад).

Анаэробные микроорганизмы получают энергию в ходе процессов брожения или анаэробного дыхания. Брожение — это дыхание без воздуха, или как установил еще в 1860 г. Л. Пастер, «это жизнь без кислорода». Процессы брожения представляют собой окислительно-восстановительные процессы, в ходе которых происходит образование АТФ в анаэробных условиях. В этом случае акцепторами водорода становятся различные органические соединения, которые в свою очередь являются промежуточными продуктами распада используемого исходного вещества.

Энергетическим материалом при брожении, так же как и при дыхании, чаще служат углеводы, и наиболее используемый из них — глюкоза. Глюкоза трансформируется до пировиноградной кислоты у анаэробов так же, как и у аэробных микроорганизмов, по гликолитическому пути. А вот дальнейшее превращение пировиноградной кислоты иное. У одних микроорганизмов, способных к брожению, она является акцептором водорода и далее восстанавливается в продукт брожения, например молочную кислоту. У других анаэробов пировиноградная кислота преобразуется в различные соединения, которые и являются акцепторами водорода.

Акцептор водорода регенерируется (восстанавливается), а восстановленные органические соединения (которые и являются конечными продуктами брожения) выделяются в субстрат. По основному продукту, накапливающемуся в субстрате, процесс и получает название (спиртовое брожение, молочнокислое брожение и др.). Но, кроме конечных продуктов, в субстрате всегда образуются продукты, окисленные не полностью; это органические вещества, содержащие в себе определенный потенциал энергии. Многие бродильные процессы применяют в промышленности. Но они же могут происходить и в процессах порчи пищевых продуктов.

Некоторые микроорганизмы в анаэробных условиях могут окислять органические вещества с использованием неорганических акцепторов водорода (которые при этом восстанавливаются). Такой способностью обладают, например, денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие нитраты до свободного азота, что и называется нитратным дыханием. Сульфатное дыхание происходит при восстановлении сульфатов до сероводорода десульфатирующими бактериями (они используют в качестве акцептора электронов сульфаты).

Получается, что природа акцептора водорода (окислителя) у аэробов и анаэробов разная. Но, с одной стороны, и окисление, и брожение являются процессами, обеспечивающими микроорганизмы энергией, а с другой — промежуточные продукты распада (углеводов) являются материалом для строительства (синтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других соединений, необходимых клетке). Интересно, что с точки зрения выхода энергии дыхание более выгодно для микроорганизмов, чем брожение, в процессе дыхания аэробных микроорганизмов синтезируется больше АТФ, чем у анаэробных в процессе брожения.