40. Характерные особенности бактерий, сбраживающих клетчатку. Конечные продукты брожения клетчатки. Значение этого процесса в природе.
В природе огромные запасы углерода сосредоточены в клетчатке (целлюлозе) растений. После их гибели идет разложение клетчатки с высвобождением углерода в виде углекислоты, возвращающейся в атмосферу. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается целлюлозными микробами в пищеварительном аппарате травоядных животных. Различают анаэробное и аэробное брожение клетчатки.
Анаэробное брожение клетчатки происходит в два этапа: на первом она осахаривается; на втором — сахар разлагается в зависимости от типа брожения на спирты, молочную, масляную кислоту, углекислоту, водород, метан и др.
В ветеринарии водородное и метановое брожение клетчатки в пред- желудках крупного рогатого скота имеет особое значение. При поедании этими животными большого количества зеленой массы бобовых растений (люцерны, клевера), особенно влажной от росы или дождя, в их преджелудках происходит весьма интенсивное брожение с образованием большого количества водорода, метана, углекислоты. Эти газы вызывают острое вздутие рубца — тимпанию.
Интенсивно разлагают клетчатку в навозе в анаэробных условиях термофильный микроб С. termocelum, согревая его до 60—65 °С.
Аэробное брожение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех родов микроорганизмов, широко распространенных в природе: Cytophaga — подвижных длинных палочек с заостренными концами, Celvibrio — изогнутых палочек, Celfacicula — коротких палочек. В аэробных условиях клетчатку разлагают также актиномицеты и плесневые грибы родов Aspergillus, Pinicillium и др.
Целлюлозные микроорганизмы выполняют огромную санитарную роль, разлагая клетчатку отмерших растений, благодаря чему в почве накапливается гумус, повышающий ее плодородие.
Спиртовое брожение вызывается дрожжевыми грибами, разлагающими сахара ферментом зимазой с образованием этилового спирта и углекислоты, по следующему уравнению:
Дикие дрожжи широко распространены в природе, они живут на цветах, листьях и стеблях растений, особенно в большом количестве на плодах. Культурные дрожжи используются в хлебопечении. Кефир изготовляется также с участием дрожжей. Вся промышленность по изготовлению этилового спирта, различных вин, пива основана на деятельности дрожжей. В животноводстве применяются жидкие и сухие кормовые дрожжи, богатые белками, жирами и витаминами.
Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи, представляющие собой овальные клетки величиной 8—10 мкм. Tarula utilis — кормовые дрожжи — крупные, круглые клетки, обладающие энергичным ростом, их цитоплазма богата жиром. Torula kephir— кефирные дрожжи — овальные и круглые клетки, сосредоточивающиеся в кефире колониями.
В природных условиях расщепление клетчатки микробами осуществляется при обычных температурах как в аэробных, так и анаэробных условиях. Благодаря содержанию у целлюлозоразлагающих микробов в комплексе их ферментов целлюлазы гидролиз клетчатки протекает довольно быстро. В дальнейшем образовавшаяся глюкоза подвергается сбраживанию.
В анаэробных условиях брожение протекает с выделением либо водорода (водородное брожение), либо метана (метановое брожение); кроме того, образуются уксусная и масляная кислоты и углекислый газ. Возбудителями анаэробного брожения клетчатки являются бактерии Омелянского (Bac. Omeljanskii). Водородное брожение вызывает Bac. cellulosae (Bac. cellulosae hydrogenicus), метановое - Bac. methanicus (Bac. cellulosae methanicus). Эти микроорганизмы морфологически близки друг к другу, представляют собой довольно тонкие и длинные палочки и являются облигатными анаэробами. Отличаются они друг от друга только своими размерами. Возбудитель водородного брожения клетчатки раза в полтора крупнее возбудителя метанового брожения клетчатки.
Клетки Bacillus cellulosae имеют 4-8 мкм в длину и 0,3-0,5 мкм в ширину. В старых культурах длина клеток достигает 10-15 мкм. Споры шаровидные, 1,5 мкм в диаметре, располагаются терминально, сильно раздувая клетку, отчего вся клетка становится похожей на барабанную палочку. Гранулезы в клетках не образует. Возбудитель метанового брожения Bacillus methanicus имеет более тонкие (0,2 мкм) и короткие (4 мкм) клетки. Не накапливающие гранулезы спорообразующие клетки также имеют форму барабанных палочек. Существенным отличием этих бацилл друг от друга является скорость прорастания спор: у бациллы метанового брожения они прорастают значительно быстрее. Оптимальная температура развития обоих микроорганизмов 30-35 °С.