29. Маслянокислое брожение. Возбудители и ход процесса. Значение процесса в природе и в сельском хозяйстве.

По преобладанию тех или иных конечных продуктов маслянокислое брожение подразделяют на истинно маслянокислое брожение (брожения глюкозы, крахмала), ацетонобутиловое брожение, брожение пектиновых веществ 

Истинно маслянокислое

• Типичный представитель маслянокислого брожения – Clostridium bytyricum,

С. pasterianum.

• Clostridium bytyricum – крупная палочка (1-2*10 мкм) с перитрихальным жгутикованием.

Молодые клетки подвижны, на более поздних стадиях развития теряют жгутики, приобретаю

веретенообразную форму.

• Спорообразующие

• Перед началом спорообразования в клетках накапливают запасное питательное вещество полисахарид – гранулеза

• Источник углерода (то что они сбраживают): моно- и дисахариды, лактат, пируват, маннит, глицерин.

• Источник азота: органические, минеральные вещества, молекулярный азот, аминокислоты, аммиачные соединения.

• Среди маслянокислых бактерий есть

- мезофилы- организмы, лучше всего растущие при умеренной температуре, в не слишком горячих, но и не очень холодных условиях, обычно между 20 и 45 °C.

- термофилы- тип экстремофилов, организмы, живущие при относительно высоких температурах свыше 45 °C

- психрофилы-  или Криофилы — организмы, нормально существующие и размножающиеся при относительно низких температурах (обычно не выше 10 °C).

• Род Clostridium включает

патогенные виды - С. botulinum, C. perfringens

сапротрофные виды – С. bytyricum, С. pasteurianum, C. felsineum

• Важное значение для данных имеет реакция среды. В нейтральной и щелочной среде маслянокислые бактерии образуют до 92% масляной и 7-8% уксусной кислот

Ход процесса.

Маслянокислое брожение начинается с трансформации сахаров в пируват по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. Конечные продукты из пирувата образуются в цепи последовательных реакций, катализируемых несколькими ферментными системами.

• Пируват превращается в ацетил-СоА, СО2 и Н2 при участии ферментной системы: пируват + ферредоксиноксидоредуктаза.

• Из ацетил-СоА через ацетилфосфат синтезируется ацетат.

• Синтез бутирата начинается с конденсации двух молекул ацетил-КоА, возникший в результате декарбоксилирования пирувата, что приводит к образованию ацетоацетил-КоА.

• Последний восстанавливается в -оксибутирил-КоА.

• С отщеплением от молекулы молекулы -оксибутирил-КоА молекулы воды возникает кротонил-КоА, ферментативного устанавливающиеся в бутирил-КоА.

• после гидролиза бутирил-КоА и переноса КоА на ацетат образуется бутират. 

Превращение ацетил-КоА в ацетилфосфат, а затем в ацетат сопровождается синтезом АТФ.Таким образом, в процессе субстратного фосфорилирования при маслянокислом брожение синтезируется третья молекула АТФ (две другие образовались в процессе гликолитической расщепления глюкозы).