37. Круговорот углерода и роль в нём микроорганизмов. Значение аэробных и анаэробных процессов превращения соединений углерода в природе и для сельского хозяйства.

Круговорот углерода обеспечивается созидательным процессом - фотосинтезом зеленых растений, с одной стороны, а с другой стороны, процессами распада безазотистых веществ до конечных продуктов, обусловленными жизнедеятельностью микроорганизмов. Зеленые растения образуют за год органическое вещество, содержащее 1,5·1014 т углерода и соответственно 1,4·1020 кал энергии. Содержание углекислоты в атмосфере поддерживается в некоторой степени также извержениями вулканов, дыханием животных и растений и сжиганием топлива, например каменного угля, сохранившего огромные запасы солнечной энергии до наших дней.

Некоторое количество углекислоты усваивается гетеротрофными, а также хемосинтезирующими микробами. Последние используют образующуюся при окислении неорганических веществ (аммиак, сера) энергию для восстановления углекислоты. Но этот процесс по сравнению с фотосинтезом очень невелик.

Микроорганизмы, минерализуя органические вещества, вновь возвращают углерод в атмосферу в форме углекислоты и этим делают возможным дальнейшее развитие жизни на Земле.

Поскольку растительные и животные остатки содержат белки, углеводы и жиры, то разложение их в природных условиях протекает одновременно, но осуществляется большей частью разными физиологическими группами микроорганизмов.

Разложение органических безазотистых веществ осуществляется микроорганизмами двумя путями: или посредством брожения, или путем окисления.

При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии и зелёные растения основную часть окисленной формы углерода (СО2) переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений (например, глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н20) окисляют до 02. Хотя анаэробные пурпурные и зелёные бактерии могут восстанавливать С02 до органических веществ, окисляя отличные от воды соединения (NH3, NO2, Н2, Fe2+, восстановленные соединения серы), вклад этих процессов в общую фиксацию СО, незначителен. В результате фотосинтетической фиксации С02 образуются сахара и другие соединения. Основная масса фиксированного углерода растений откладывается в виде полимерных углеводов (крахмал, целлюлоза). Поэтому сахара играют ведущую роль в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище (организмы-гетеротрофы), и служат предпочтительными питательными веществами для большинства гетеротрофных микроорганизмов.

В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Entembacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe3+: соответственно выделяют денитрифицирующие, сульфатредупирующие, метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Melhanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэробы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus, Melhylococcus).

В процессе белкового обмена в организме животных и человека накапливается мочевина, которая выводится во внешнюю среду с мочой. Уробактерии сбраживают мочевину с образованием аммиака, углекислоты и воды. Таким образом, органический азот мочевины, которая выделяется животными и людьми в громадных количествах (более 50 млн т мочевины в год), становится доступным для растениями.

Аммиачные соли, образующиеся при распаде белков или расщеплении мочевины, окисляются в азотнокислые соли, которые усваиваются растениями. Этот процесс именуется н и т р и ф и к а ц и е й. Она протекает в две фазы: 1) окисление аммиачных солей до солей азотистой кислоты, осуществляемое нитрозобактериями, которые были открыты русским учёным С. Н. Виноградским; 2) окисление солей азотистой кислоты (нитритов) в соли азотной кислоты (нитраты), происходящее под влиянием нитробактерий.

Процессы, обратные нитрификации, - д е н и т р и ф и к а ц и я, осуществляются микроорганизмами, восстанавливающими соли азотной кислоты в соли азотистой кислоты. В результате этого образуется азот, который улетучивается в атмосферу. Почва при этом обедняется, и плодородие её снижается. Частым перепахиванием и рыхлением создают условия усиленной аэрации почвы, чем уменьшают или прекращают денитрификацию. Процессы денитрификации компенсируются деятельностью азотусваивающих или азотфиксирующих бактерий, которые усваивают атмосферный азот и переводят его в соединения, доступные для питания растений. К ним относят некоторые свободноживущие почвенные бактерии, азотобактер, а также клубеньковые бактерии, которые живут на корнях бобовых растений, находясь с последними в симбиотических отношениях.

Для удобрения почвы применяют бактериальные препараты: нитрагин – чистую культуру клубеньковых бактерий в стерилизованной почве и азотобактерин – культуру азотобактера на нейтральном торфе.