38. Иммобилизация азота в почве микроорганизмами. Значение этого процесса для земледелия.

При определенных условиях имеющиеся в почве минеральные формы азота переходят в недоступные для растений соединения. Один из таких процессов возникает вследствие бурного развития микроорганизмов, которые потребляют азот и переводят его в белок цитоплазмы. Подобный процесс называют иммобилизацией азота.

Биологически закрепленный азот не теряется из почвы. После отмирания микроорганизмов белковые вещества минерализуются и превращаются в аммиак.

Иммобилизация азота наблюдается, например, при внесении в почву значительной массы соломы или соломистых удобрений. В результате иммобилизации использование азота растениями заметно снижается, что приводит к уменьшению урожая. Таким образом, иммобилизация представляет собой процесс, обратный минерализации.

Скорость и размеры ассимилируемого микробами азота связаны и с типом углеродсодержащего соединения. Так, глюкоза, легко используемая микроорганизмами, может вызвать значительно более быстрое закрепление азота, чем целлюлоза или, тем более лигнин. В общем можно считать, что органические соединения с соотношением С : N, близким к 20—25 : 1 и менее, способствуют накоплению минеральных форм азота в почве, а вещества с более широким соотношением этих элементов вызывают иммобилизацию азотных запасов.

Экспериментальные данные показывают, что в среднем на каждые 100 г разложенного органического вещества (50 г С) микроорганизмы потребляют 2 г азота (С : N = 25). Следовательно, если содержание азота в органическом веществе разлагающихся растительных остатков составляет менее 2%, он будет полностью иммобилизован клетками микробов, а при большем его количестве (С : N < 25) станет накапливаться аммоний.

Значение:

Зная условия иммобилизации неорганического азота, можно сделать важные агротехнические выводы. Так, удобрять почву, предназначенную под зерновые культуры, растительными остатками, бедными азотом, опытный агроном не станет, так как это ухудшает азотное питание растений. Соломистые удобрения он будет вносить в почву лишь с добавлением соответствующих доз азотных удобрений.

В осеннее время года иммобилизация полезна, так как нитраты и аммиак связываются и не теряются в результате выщелачивания зимой. Весной азот, входящий в состав микробной клетки, частично минерализуется и превращается в аммиак и нитраты, которые затем используют растения. Интересно, что бобовые растения, которые существуют в симбиозе с бактериями, фиксирующими атмосферный азот, не испытывают депрессии от внесения соломистых удобрений. Наоборот, последние увеличивают их урожай и способствуют лучшему азотонакоплению.

39. Биологически активные вещества микробного происхождения, стимулирующие рост растений. Их применение в сельскохозяйственной практике.

Органические росторегулирующие вещества обычно делят на стимуляторы и ингибиторы процессов жизнедеятельности растений. Однако, такое деление во многом условно, поскольку одно и то же вещество способно в зависимости от концентрации, экспозиции (продолжительности) обработки и других факторов оказывать как стимулирующее, так и ингибирующее действие.

С помощью различных биологически активных веществ (БАВ) появляется возможность управлять процессами жизнедеятельности растительного организма. Можно укоренить черенки различных деревьев и кустарников, повысить всхожесть и энергию прорастания семян, усилить рост в высоту или, наоборот, сдержать его получив невысокие коренастые растения, пробудить спящие почки, перевести растения в состояние цветения и предотвратить опадение завязей, получить бессемянные (партенокарпические) плоды, ввести растения или семена в состояние покоя или вывести из него, повысить холодо-, засухо- и солеустойчивость, а также иммунитет растений.

Ингибиторы – соединения, вызывающие кратковременное торможение роста или переход растений в состояние покоя. Основные из них – этилен и абсцизовая кислота (АБК)

Гормональные регуляторы.

Фитогормонами называют вещества, в ничтожно малых концентрациях регулирующие рост и развитие растительного организма, вырабатываемые растением, а также их полные химические аналоги.

Ауксины синтезируются в апексах (кончиках побегов и кончиках корней) растительного организма и представлены в растениях индолилуксусной кислотой (ИУК). Передвигаются в растении в основном по флоэме (коре). Чаще всего они используются в культуре тканей (микроклональном размножении, выращивании растений в пробирках) и черенковании. Кроме того, как и другие гормоны, ауксины являются “аттрактантами”, то есть “оттягивают на себя” питательные вещества. В производстве и в любительском садоводстве для укоренения черенков чаще всего используют ИУК (её калиевая соль, известна многим как препарат Гетероауксин) или более сильнодействующую индолилмасляную кислоту (ИМК). Гетероауксин относительно легкорастворим, но сами эти кислоты плохо растворяются в воде, поэтому их сначала растворяют в небольшом количестве спирта.

Гиббереллины – вещества терпеноидной природы, синтезирующиеся в основном в молодых растущих листьях, почках, семенах и кончиках корней. Вызывают удлинение стеблей растений, главным образом за счет растяжения клеток. В настоящее время известно свыше 50 схожих по своей структуре и свойствам гиббереллинов, но наиболее распространенной является гибберелловая кислота ГК3, а также смесь кислот ГК4-7. Механизм действия гиббереллинов пока не выяснен. Действие гиббериллинов очень разнообразно – прежде всего они вызывают удлинение стебля, снимают состояние покоя у семян и у черенков, вызывают уменьшение площади листовой пластинки, стимулируют переход к цветению на коротком световом дне (менее 12 часов) у длиннодневных растений и наоборот у короткодневных, способствуют лучшему опылению и завязыванию плодов, предотвращают опадение завязей, вызывают увеличение размеров виноградной кисти и образование плодов без семян (партенокарпию).

Цитокинины – фитогормоны, способствующие интенсивному делению клеток растения, образуются в корнях и передвигаются с током воды по ксилеме. основное применение цитокинины нашли в культуре тканей. Эти фитогормоны действуют только в присутствии ауксинов. При микроклональном размножении растений наиболее часто используются 6 фурфуриламинопурин (Кинетин, 6-ФАП), 6-бензиламинопурин (6-БАП) и природный цитокинин Зеатин.

Одним из интереснейших свойств цитокининов является их способность замедлять процесс старения тканей растений. Так, если лист отделить от растения, он обычно быстро стареет, что проявляется в его пожелтении и в разрушении в нем белка, ДНК и РНК. Но если на срезанный лист нанести каплю раствора кинетина, на нем останется зеленый островок активной ткани. Затем наблюдается передвижение питательных веществ из окружающих клеток в этот зеленый островок.

В сельском хозяйстве цитокинины применяются, в частности, для предпосевной подготовки семян, а также для повышения холодостойкости различных культур. Так, обработанные цитокининами черенки белой акации оставались живыми после погружения в жидкий азот (отмечалось лишь отмирание верхушек), тогда как необработанные черенки погибли после этой процедуры полностью. Как и гиббереллины, эти фитогормоны способны существенно сократить сроки стратификации семян древесных, в частности кленов.

Ингибиторы.

Абсцизовая кислота, АБК является мощным ингибитором роста и развития растений. Накопление АБК в тканях семени или побегов приводит их в состояние покоя. Это водорастворимый гормон терпеноидной природы. Именно присутствие абсцизовой кислоты обуславливает необходимость стратификации семян древесных и кустарниковых растений.

Благодаря накоплению в побегах АБК приостанавливается рост, и почки многолетних растений Средней полосы и Севера, впадая в состояние покоя, приобретают устойчивость к зимним холодам, а растений засушливого климата к жаре и засухе. АБК образуется в листьях, стеблях, плодах семенах и даже в изолированных хлоропластах.

Этилен, C2H4 – газообразный ингибитор роста, способствующий вызреванию плодов и формированию отделительного пробкового слоя у черешков листа и плодоножек. Он ингибирует рост стебля и корня, особенно при стрессе. Этилен синтезируется во Всех частях растения и слабо распространяется по тканям, но, по некоторым данным, его водорастворимый предшественник может передвигаться по ксилеме.

Этилен выделяют самые разные спелые плоды: цитрусовые, томаты, яблоки, бананы. Накапливаясь в хранилище, этилен усиливает дыхание плодов, ускоряет их вызревание и старение. Проветривание, пониженная температура и использование в хранилищах регулируемой газовой среды с пониженным содержанием этилена и кислорода способствует увеличению лежкости плодов. И наоборот, недозревшие плоды бананов, яблок или томатов, лежащие в ящике рядом со зрелыми, выделяющими этилен плодами, созревают значительно быстрее. Но лёжкость плодов (и, соответственно, сроки хранения) при этом сокращаются.

Формируя отделительный слой, этилен и его производные способствуют опадению созревающих плодов. Но у некоторых культур, например облепихи, отделительный слой у плодоножек не формируется, поэтому ее плоды остаются на растении и отрываются с трудом. Это очень неудобно при сборе урожая.

ГУМАТЫ – это натриевые или калиевые соли гуминовых кислот, основного вещества плодородного слоя почвы. Обычно эти препараты изготавливают на основе водных вытяжек из сапропеля (озёрного ила) или некоторых видов торфа. Гуматы натрия и калия обладают адаптогенными свойствами (повышают сопротивляемость к неблагоприятным условиям), увеличивают стрессоустойчивость растений, ускоряют рост, повышают урожайность.

ЭПИН (спиртовая вытяжка из дрожжевых грибков, раствор эпибрассинолида), являются относительно новым классом препаратов стероидной природы, обнаруженных впервые в пыльце рапса. Рапс относится к семейству Крестоцветные (Капустные), роду Brassica, поэтому данный класс препаратов назвали брассиностероидами.

ЦИРКОН – смесь некоторых фенольных и других органических кислот, препарат совсем другой природы, чем Эпин. Циркон является спиртовой вытяжой из лекарственного растения. Это один из самых эффективных препаратов, подавляющих ауксиноксидазу – фермент, разлагающий ауксины.

ЛАРИКСИН – вытяжка из лиственницы. Действует аналогично ЦИРКОНу, но еще обладает фунгицидными свойствами – предотвращает корневые гнили. Эффективен как регулятор прорастания семян и регулятор роста.

Витамины.

Все витамины делятся на две группы: водорастворимые и жирорастворимые. К первой группе относится комплекс витаминов группы В, аскорбиновая кислота (витамин С), витамины Р (никотинамид) и РР (никотиновая кислота), витамин Н (биотин) и другие. Ко второй группе относится витамин А, витамины группы D (кальциферолы), витамины группы Е (токоферолы), витамин К1 (филлохинон). Многие витамины входят в состав ферментов.

Ферменты в большинстве случаев представляют собой сочетание активной группы (кофермента, вступающего в химическое взаимодействие с субстратом) и коллоидального белкового носителя. Активной группой многих ферментов являются витамины. В зависимости от того, с каким белком соединяется кофермент, образуется тот или иной фермент.

Например, рибофлавин (В2) образует кофермент, который, соединяясь более чем с 10 белками, дает начало образованию соответствующего числа ферментов с совершенно различными физиологическими функциями. При соединении витамина В1 с двумя молекулами фосфорной кислоты образуется кофермент карбоксилазы, фермента, принимающего непосредственное участие в превращении углеводов Пантотеновая кислота (В3) принимает непосредственное участие в биосинтезе жиров и других жизненно необходимых реакциях.

При недостатке витаминов в организме вследствие нарушения работы ферментных систем возникают явления витаминной недостаточности – гипо- и авитаминозы. Эти нарушения свойственны и растительным организмам. Как отмечал К.Е. Овчаров, выдающийся исследователь влияния витаминов на растения, при В1-авитаминозе клеточное деление в апикальной части прекращается, рост корня задерживается.

Кроме авитаминозов, вызываемых неблагоприятными условиями среды или действием антивитаминов (Овчаров, 1977), могут возникать и гипервитаминозы растений, связанные с накоплением избыточных количеств витаминов и приводящие к глубоким нарушениям физиологических процессов (Овчаров, 1959). Витамины группы В играют важную роль в углеводном и белковом обмене растений.

Кроме того, витамины, по-видимому, обладают сильными аттрагирующими свойствами (способностью влиять на передвижение веществ и их накопление в месте введения витаминов). Опытами академика М.Х. Чайлахяна было показано влияние водорастворимых витаминов на передвижение веществ и полярность растений.