Смешанное брожение.
Некоторые бактерии, главным образом представители кишечной микрофлоры, относящиеся к семейству Enterobacteriaceae, называемые энтеробактериями, могут осуществлять смешанное кислое и бутандиоловое брожение, при котором образуются ряд органических кислот, спирты, С02 и Н2. Энтеробактерии — факультативные анаэробы, они представляют собой грамот- рицательные подвижные, неспорообразующие палочки.
К энтеробактериям относятся:
• Escherichia coli (кишечная палочка) — обитает в кишечнике человека и животных; бактерия может существовать в почве и воде, обнаружение ее в питьевой воде, молоке или другом субстрате служит показателем их загрязнения фекалиями;
• Salmonella — представители кишечной микрофлоры, патогенные микроорганизмы, возбудители кишечных инфекций и нишевых отравлений, обитают в почве и воде;
• Shigella — возбудители кишечных инфекций;
• Yersinia — возбудители чумы человека и животных;
• Enterobacter, Serratia и Proteus, представители которых в основном обитают в почве и воде, а также
• фитопатогенный род Erwinia.
Превращение углеводов у энтеробактерий идет по пути Эмб- дена—Мейергофа—Парнаса. Основные продукты брожения — ацетат, сукцинат, лактат, этанол, глинерол, ацетон, 2,3-бутандиол, С02 и Н2. Продукты брожения, вызываемого представителями энтеробактерий, различаются в качественном и количественном отношении. Виды родов Escherichia. Salmonella и Shigella сбраживают сахара до лактата, ацетата, сукцината и муравьиной кислоты. Кроме того, образуются С02, Н2 и этанол. Представители родов Enterobacter, Serratia и Erwinia продуцируют меньше кислот, но больше С02, этанола и особенно большое количество 2,3-бутандиола (2,3-бугиленгликоля).
24. Нитрификация. Возбудители, их особенности, химизм процесса, значение для почвы и при хранении навоза.
Нитрификация – аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется до азотистой, а затем азотной кислоты. Нитрификаторы оказались хемолитоавтотрофами, т. е. бактериями, использующими энергию окисления аммиака или азотистой кислоты для синтеза органических веществ из СО2 (хемосинтез). Поэтому их клетки очень чувствительны к присутствию в среде органических соединений. Нитрифицирующие бактерии удалось выделить на минеральных питательных средах.
С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов:
окисление аммиака до азотистой кислоты (NH+4 > NO-2)
окисление азотистой кислоты до азотной (NO-2 > NO-3).
Представителей обеих групп относят к семейству Nitrobacteriaceae – это одноклеточные грамотрицательные бактерии. Среди нитрифицирующих бактерий есть палочковидные клетки, эллиптические, сферические, извитые и дольчатые, плеоморфные. Существуют подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихальным жгутикованием. Размножаются бактерии-нитрификаторы в основном делением. Почти у всех нитрификаторов хорошо развита система внутри цитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках отдельных видов. Мембраны цитоплазмы подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.
Первая фаза:
Род: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Наиболее детально к настоящему времени изучен Nitrosomonaseuropaea. Он представляет собой короткие овальные палочки. В жидкой культуре клетки Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков. Описаны представители и других родов бактерий, вызывающих первую фазу нитрификации.
Вторая фаза:
Род: Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskyi, однако описаны и другие виды (например, Nitrobacter agilis). Клетки нитробактepa имеют удлиненную, клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в клювик. При почковании дочерняя клетка обычно подвижна, так как имеет один полярный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий.
Нитрифицирующие бактерии культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и диоксид углерода (основной источник углерода). Источником азота для этих организмов служат аммиак, гидроксиламин и нитриты.
Нитрифицирующие бактерии развиваются при рН 6,0—8,6, оптимум реакции среды составляет рН 7,5—8,0. При значениях ниже рН 6 и выше рН 9,2 бактерии не развиваются. Оптимальная температура для развития нитрификаторов 25—30 °С.
Нитрификаторы — облигатные аэробы. Используя кислород воздуха, они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации), а затем азотистую кислоту до азотной (вторая фаза нитрификации).
С
ледовательно,
аммиак — продукт жизнедеятельности
аммонифицирующих бактерий — использует
для получения энергии Nitrosomonas, а
нитриты, образующиеся в процессе
жизнедеятельности последних, служат
источником энергии для Nitrobacter.
Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Чем богаче почва, тем больше соединений азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям ее нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы. Вместе с тем при нитрификации происходит лишь перевод одного питательного для растений вещества — аммиака в другую форму — азотную кислоту. Нитраты, однако, обладают некоторыми нежелательными свойствами. В то время как ион аммония поглощается почвой, соли азотной кислоты легко вымываются из нее. Кроме того, нитраты восстанавливаются в результате денитрификации до N2, что также обедняет азотный запас почвы. Все перечисленное существенно снижает коэффициент использования нитратов растениями.
Нитрификации и денитрификации азота в навозе не происходит, так как бактерии-нитрификаторы в аэробных условиях погибают при высокой температуры, а в анаэробных условиях не могут существовать. Также на них губительно действуют высокие концентрации аммиака и повышенное содержание растворимых органических соединений.