Мутационная теория. Классификация мутаций.

Мутационная теория зародилась в начале ХХ века в работах Г. ДеФриза (1901-1903). Суть её сводится к следующим основным положениям, которые актуальны до сих пор:

• мутации возникают скачкообразно без переходов

• мутации являются качественным изменением

• мутации разнонаправлены, т.е. полезные и вредные

• выявляемость мутации зависит от размеров выборки изучаемых организмов

• одни и те же мутации могут возникать повторно

Мутационные изменения разнообразны. Они могут затрагивать все морфологические, физиологические и биохимические признаки организма. Могут вызывать резкие или едва заметные фенотипические отклонения от нормы.

В настоящее время используется классификация Инге-Вечтомова (1989):

1. По характеру изменения генотипа

• генные мутации

• хромосомные перестройки – изменение структуры хромосом

• изменение числа наборов хромосом

2. По характеру изменения фенотипа

• летальные

• морфологические

• физиологические

• биохимические

• поведенческие

3. По проявлению в гетерозиготе

• доминантные

• рецессивные

4. По условиям возникновения

• спонтанные, т.е. возникают без видимых причин или усилий со стороны экспериментатора. Обычно вызываются неизвестными причинами

• индуцированные – в результате каких-либо воздействий

5. По степени отклонения от нормального фенотипа (предложена Мёллером в 1932г.)

• гипоморфные

• аморфные

• антиморфные

• неоморфные

• гиперморфные

6. По локализации в клетке

• ядерные

• цитоплазматические – вне ядерных генов

7. По возможности наследования

• генеративные – в половых клетках

• соматические – в соматических клетках

• прямые

• обратные

Закон гомологических рядов Вавилова.

Первым наиболее серьезным исследованием мутаций была работа Н. Вавилова по установлению параллелизма в наследственной изменчивости у видов растений, принадлежащих к близким таксонам. На базе обширных исследований морфологии различных рас растительного мира Вавилов в 1920г. пришел к следующему выводу: несмотря на резко выраженное разнообразие (полиморфизм) многих видов можно заметить ряд закономерностей в их изменчивости.

Пр.: у семейства злаков рассматривали варьирование некоторых признаков, оказалось что одинаковые отклонения присущи всем видам. Чем таксономически ближе рассматриваемые организмы, тем больше сходство спектров к их изменчивости.

Закон Вавилова: виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

G₁ (a+b+c)

G₂ (a+b+c)

G₃ (a+b+c)

где G₁, G₂, G₃ – виды; a, b, с – разные варьирующие признаки

Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение поскольку из гомологии наследственных изменений у близких видов выводят и гомологию их генов.

Классификация мутаций Г.Мёллера.

По степени отклонения от нормального фенотипа Мёллер предложил выделить:

• при гипоморфных мутациях измененные аллели действуют в том же направлении, что и аллель дикого типа, но дают ослабленный эффект. Пр.: особи с 2 летальными мутациями в гомозиготе выживают, но гемизиготы (особи, у которых одна хромосома несет мутацию, а вторая хромосома отсутствует) – гибнут. Увеличение дозы мутантного гена в этом случае ведет к восстановлению признака дикого типа

• аморфные мутации выглядят как потеря гена. Мутанты демонстрируют чёткий фенотип независимо от дозы мутантного аллеля и внешних условий. Пр.: фенотип «белые глаза», обусловлен полной потерей гена, который контролирует транспорт пигмента в клетки глаза.

• антиморфные мутации изменяют фенотип дикого типа на противоположный

• неоморфные мутации. Фенотип мутантов совершенно отличен от дикого. Пр.: у дрозофилы мутация приводит к формированию ноги на голове

• гиперморфные мутации – количество биохимического продукта резко увеличивается. Пр.: глаза красные или темно – красные.