4.5.4. Электрические явления в улитке

При переходе от описания механических процессов, происходящих в улитке, к описанию реакции на звук собственно рецепторного аппарата, необходимо остановиться на некоторых физиологических явлениях, присущих улитке и играющих важную роль в восприятии звука.

В улитке регистрируются четыре типа электрических потенциалов: эндокохлеарный, микрофонный, суммационный и потенциал действия.

Эндокохлеарный (или эндолимфатическии) потенциал — посто­янный потенциал улитки. Его источник — активный секретор­ный процесс сосудистой полоски, которая выделяет эндолимфу. Величина эндокохлеарного потенциала в эндолимфе на 80 мВ больше, чем средняя величина потенциала в любой части орга­низма. Верхушка рецепторных клеток, покрытая волосками, омы­вается эндолимфой, богатой калием и бедной натрием. Их мемб­рана поддерживает крутой градиент потенциала, так как отделяет эндолимфу с зарядом +80 мВ от цитоплазмы рецепторов с заря­дом около -80 мВ. В результате волосковые клетки имеют высо­кий трансмембранный градиент потенциала ер около 150 160 мВ. Он является резервуаром энергии для процесса преобразования воздействия раздражителя в нервный процесс.

Следовательно, улитковая лестница заряжена положительно (+80 мВ) относительно других лестниц. Эндокохлеарный потен­циал регистрируется и при отсутствии звука, при колебаниях ба­зилярной мембраны он существенно изменяется. Наличие эндо­кохлеарного потенциала обеспечивает высокую поляризованность структур улитки. В условиях такой поляризованности и высокого содержания ионов калия в эндолимфе клетки кортиева органа способны давать резкие изменения мембранного потенциала даже при механических воздействиях предельно малой амплитуды. Это обеспечивает высокую чувствительность механизма преобразова­ния механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Микрофонный потенциал представляет собой результат дефор­мации волосковых клеток кортиева органа. Это происходит сле­дующим образом. Возбуждение волосковых клеток в ответ на зву­ковое воздействие происходит в результате смещения покровной мембраны, колеблющейся синфазно с базилярной мембраной. Результатом этого смещения является электрическая реакция - микрофонный потенциал. Он был открыт Уивером и Бреем в 1930 г. на улитке кошки, а у человека зарегистрирован в 1937 г. Г. В. Гершуни.

Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улитки, которым соответствует максимум колебаний ба­зилярной мембраны при данной частоте тона. Этот потенциал возникает с очень малым скрытым периодом порядка 0,1 мс.

Микрофонный потенциал следует частоте звуковых стимулов до 1000—1 500 Гц и возрастает по величине с увеличением ин­тенсивности звука. Свое название микрофонный потенциал по­лучил благодаря тому, что он, подобно микрофону, полностью воспроизводит форму и частоту звуковых волн (рис. 36, верхние четыре кривые).

Суммационный потенциал отчетливо проявляется при частотах звукового стимула, превышающих 2 000 Гц. Это сдвиг постоянно­го потенциала улитки, слабо выраженный при низких частотах

рис. 36, нижние четыре кривые). Величина этого потенциала, как и микрофонного, пропорциональна интенсивности звука. Микрофонный и суммационный потенциалы являются рецепторными потенциалами органа слуха, при этом микрофонные потен­циалы считаются результатом электрического возбуждения рецепторных клеток, а суммационные — окончаний волокон слухового Нерва, дендритов биполярных клеток спирального ганглия, рас­пределенных между волосковыми клетками улитки.

Потенциал действия сумма многих потенциалов, генериру­емых волокнами слухового нерва (рис. 37). При определенных условиях потенциалы действия можно зарегистрировать у мемб­раны круглого окна. Они последовательно возникают в слуховом нерве, кохлеарных ядрах, оливарном комплексе, в нижних буграх четверохолмия, медиальном коленчатом теле и слуховой коре.

Механизм передачи возбуждения с волосковых клеток кортиева органа на нервные волокна слухового нерва очень сложен, и единого представления о нем не существует. Возможно, передача

результате этого движения возникает «сдвиговое» усилие, действу­ющее на волоски рецепторных клеток, погруженных в покровную мембрану. Изгиб волосков и является стимулом, вызывающим процесс трансдукции (преобразования) звуковой энергии.

У основания волосков происходит открытие ионных каналов в мембране рецепторной клетки, возникновение ионных токов и соответственно ее деполяризация. Сдвиг ресничек изменяет сопро­тивление мембраны волосковых клеток в результате открытия ионных каналов. Поскольку между эндолимфой и внутриклеточ­ной средой рецепторных клеток существует значительная разность потенциалов (около 160 мВ), то даже очень слабое отклонение мембраны приведет к генерации в клетках рецепторного потенци­ала. Деполяризация волосковых клеток вызывает выделение ме­диатора в базальной части (у основания) клеток. Медиатор ацетилхолин возбуждает окончания афферентных нервных волокон, подходящих к основанию каждой рецепторной клетки.

Около 90 % нервных волокон спирального ганглия подходят к внутренним волосковым клеткам. Поскольку каждый участок кортиева органа возбуждается определенной частотой, которая назы­вается характеристичной или оптимальной, то каждое волокно активируется «своей» характеристичной частотой, а другими ак­тивируется слабее. На основании измерения порогов нервных волокон на разные частоты получают частотно-пороговую харак­теристику каждого волокна (рис. 39).

Внутренние волосковые клетки имеют узкую частотно-порого­вую кривую, что говорит об их высокой специфичности в частот­ном анализе. Наружные волосковые клетки имеют широкие частотно-пороговые кривые. Эти клетки содержат сократительные

белки, и к ним подходит большое количество эфферентных воло­кон из ствола мозга.

Наружные волосковые клетки рассматриваются как «активные усилители». Они первыми стимулируются звуком и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты, что и частота звука. Эти колебания передаются внутренним волоско­вым клеткам, образуя положительную обратную связь. В улитке генерируется звук («эхо») в ответ на внешнее звуковое воздей­ствие. Звук от рецепторов может быть зарегистрирован даже сна­ружи барабанной перепонки. Это так называемая вызванная акус­тическая эмиссия.

Большая вязкость жидкостей внутреннего уха — эндолимфы и перилимфы — не позволяет улитке внутреннего уха иметь высо­кую разрешающую способность по частоте. Именно для компен­сации этого недостатка существует положительная обратная связь между базилярной мембраной улитки и наружными волосковыми клетками. В условиях усиления положительной обратной связи появляется излучение звукового сигнала из уха в наружный слу­ховой проход (эхо). Положительная обратная связь «базилярная мембрана — рецепторы» может компенсировать падение возбудимо­сти в отдельных областях улитки, возникающее при функциональ­ных нагрузках и в начальных стадиях рецепторной патологии.

Отоакустическая эмиссия отражает активные компенсаторные процессы в системе «базилярная мембрана — наружные волоско­вые клетки» и характеризует только здоровое ухо. При поврежде­нии наружных волосковых клеток отоакустическая эмиссия исче­зает. Поэтому в последние годы этот показатель получает все более широкое распространение как неинвазивный диагностический ме­тод оценки патологических процессов в слуховых рецепторах.

Вызванную отоакустическую эмиссию (эхо волосковых клеток улитки, или Кэмп-эхо — по имени первооткрывателя этого явле­ния) можно зарегистрировать в наружном слуховом проходе прибо­ра, на конце которого находится генератор звука, и он же работает как микрофон при переключении режимов. Микрофон регист­рирует задержанную отоакустическую эмиссию, если у человека (в том числе младенца) потеря слуха не более 25 — 30 дБ относи­тельно нормальных слуховых порогов.