4.5. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия

Орган слуха — измерительное устройство, которое преобразует физические параметры звука в активность нейронов. Анализ час­тот, интенсивностей и длительностей звука — важнейшая функ­ция слуховой системы.

Слуховая система выполняет две основные функции: звукопроведение и звуковосприятие. Звукопроведение — доставка зву­ковой энергии к рецепторному аппарату; это преимущественно механическая (физическая) функция. Звуковосприятие — превра­щение (трансформация) физической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение (электрическую энергию) периферического рецептора - спирального (кортиева) органа, передающееся затем в кору головного мозга. Соответственно этим функциям различа­ют звукопроводящий (ушная раковина, наружный слуховой про­ход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы сред­него уха, мембрана и кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна, жидкости лабиринта и основная мембрана улитки) и звуковоспринимающий (кортиев орган, подкорковые центры и проводящие пути и корковые центры) аппараты (рис. 33).

Основной механизм передачи звуков к рецепторам улитки — это воздушное проведение.

4.5.1. Воздушное звукопроведение

Колебания барабанной перепонки, вызванные звуковыми вол­нами, передаются с помощью слуховых косточек на жидкость во внутреннем ухе.

Одна из косточек — стремечко (вес которого всего 1,2 мг) дей­ствует на жидкость как поршень, толкая ее в ритме звукового давления. Движения жидкости заставляют колебаться основную (базилярную) мембрану улитки, которая передает раздражение кортиеву органу.

Возникает вопрос: зачем нужна столь длинная и сложная цепь передачи?

Причина заключается в том, что ухо сталкивается с механиче­ской проблемой огромной трудности, пытаясь извлечь максимум энергии из звуковых волн, ударяющихся о барабанную перепон­ку. Обычно, когда звук падает на твердую поверхность, большая часть его энергии отражается. Ухо должно поглотить эту энергию, поэтому оно действует наподобие механического преобразовате­ля, превращая большую амплитуду звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на меньшей площади. Примером по­добного преобразователя может служить гидравлический пресс: он увеличивает давление, действующее на поверхность поршня, концентрируя силу давления на втором поршне меньшей площади.

Роль такого гидравлического пресса как раз и выполняет сред­нее ухо: малюсенькая пластинка стремечка превращает малое дав­ление на поверхность барабанной перепонки в более высокое давле­ние на жидкость внутреннего уха (рис. 34). Трансформация силы звука (т.е. превращение воздушного колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания с малой амплитудой и боль­шим давлением) достигается благодаря следующим условиям:

1. площадь барабанной перепонки в 15 — 20 раз больше площади овального окна улитки;

2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что движения, совершаемые стремечком, примерно в 1,5 раз мень­ше движений рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной пе­репонки и системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25 — 30 дБ.

Необходим, однако, еще один трансформатор для превраще­ния давления жидкости в еще большую силу, действующую на ткани, с которыми связаны нервные окончания. Механизм, с по­мощью которого ухо достигает этой цели, также представляется очень остроумным. Он основан на том факте, что плоская мемб­рана, натянутая над отверстием трубки, имеет боковое натяжение вдоль ее поверхности. Данное натяжение можно усилить в огром­ное число раз, если давление приложено к одной стороне мемб­раны. В этом и состоит функция кортиева органа. Он построен таким образом, что давление жидкости (перилимфы) на основ­ную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во мно­го раз больше на наружной стороне органа. Эти силы деформиру­ют чрезвычайно чувствительные клетки, связанные с нервными окончаниями.

Если в наружном, среднем и отчасти внутреннем ухе происхо­дит проведение звуковых колебаний, то волосковые клетки кор­тиева органа трансформируют физические свойства звука и про­водящей системы уха в специфическую рецепторно-нервную ак­тивность.