Контрольные вопросы и задания

1. Каковы основные принципы эволюции слуховой системы?

2. Сделайте схему наружного и среднего уха и перечислите функции входящих в них структур.

3. Опишите строение внутреннего уха и трансформацию звуковой волны в улитке.

4. Как представлены различные звуковые частоты по длине улитки? Какие рецепторы реагируют на высокочастотные и низкочастотные коле­бания?

5. Как устроены центральные проекции улитки внутреннего уха? Дай­те схему.

6. Что такое тонотопическая организация и как она реализуется в слу­ховой коре головного мозга?

7. Опишите закономерности и особенности развития органа слуха в пренатальном и постнатальном онтогенезе.

Глава 4 физиологические механизмы слуха

4.1. Краткие сведения из истории физиологии слуха

История изучения слуховой системы насчитывает много веков. Еще во времена древних греков внимание ученых врачей и фило­софов привлекали вопросы, связанные с закономерностями слу­хового восприятия.

Истоки науки о звуке (акустики), методах выявления наруше­ний слуха и их лечения можно найти уже в трудах ученых Древ­ней Греции, Египта, Рима.

В VI в. до н. э. греческий философ и ученый Пифагор выявил гармоническое сочетание звуков на основе опытов со струнами различной длины. По-существу, эти опыты положили начало изу­чению роли звуковых ритмов в качестве воздействующего, успо­каивающего средства на больного человека, ибо именно Пифагор первым описал количественные параметры значимых для челове­ка звуковых явлений.

В V в. до н. э. звук рассматривался как вибраторный процесс, передаваемый по воздуху, а слух — как результат попадания этих Вибраций в ухо. Известно были такие анатомические структуры, как барабанная перепонка и барабанная полость, причем послед­няя рассматривалась как орган слуха.

На более высоком уровне представлены сведения о слухе в тру­пах Гиппократа (около 400 лет до н.э.). Он дал описание анато­мии слухового органа, ряда симптомов ушных заболеваний и при­шел к выводу, что звук проникает через барабанную полость в мозг, вследствие чего человек слышит. Выделения из уха Гиппократ считал жидкостью мозга.

Через 50 лет после Гиппократа его соотечественник философ Древней Греции Аристотель (384—322 гг. до н.э.) в эксперимен­тах на животных установил, что улитка является составной частью слуховой системы. Он первый описал слуховую трубу, кото­рую впоследствии детально изучил профессор Римского универ­ситета Б.Евстахий (1590 г. н.э.).

Во II в. н.э. и в последующие 13 веков в области отологии (учении об ухе) преобладали труды греческого врача и философа К. Галена. Он оставил после себя более 90 томов по различным Вопросам анатомии, фармакологии, физиологии и терапии. К. Га­лс подробно описал черепные нервы, в том числе слуховой,

пер­вым применил термин «лабиринт» по отношению к внутреннему уху, предложил дренировать сосцевидный отросток при остром воспалении уха для предупреждения внутричерепных осложне­ний и глухоты. У него впервые встречаются сведения о том, что важнейшей причиной слухового ощущения является возбуждение слухового нерва, который он называл «нервной мембраной».

В период Ренессанса (XV—XVI вв.) интерес к отологии повы­шается. В это время наиболее значительные исследования прово­дятся в итальянских университетах — в Падуе, Болонье, Риме. Среди них особое внимание заслуживают работы А. Везалия и Б. Евстахия. А.Везалий представил четкое описание слуховых косточек среднего уха человека и предложил ряд теорий по физиологии слуха. Б. Евстахий описал улитку и слуховую трубу. Его труд был первой публикацией, посвященной исключительно уху; он про­лежал более 100 лет в Ватиканской библиотеке в неизвестности, а описанная в деталях слуховая труба была названа по имени автора спустя 150 лет после его смерти. К этому времени относятся и работы английского врача Т. Виллиса, который представил анато­мическое описание VII и VIII пар черепномозговых нервов и по­святил ряд исследований слуху. Он выдвинул гипотезу о том, что барабанная перепонка приводится в движение звуками, вибрация которых передается во внутреннее ухо к слуховому нерву. Он опи­сал также случаи улучшения слуха у слабослышащих в условиях шума — симптом, который в настоящее время известен как «паракузис Виллиса».

Следующим шагом на пути совершенствования наших знаний о слухе явились исследования профессора анатомии в Париже Ж. Дювернея. В труде «Трактат об органе слуха» он дал точное описание строения костного лабиринта и среднего уха. Совместно с физиком Э. Мариоттом он обосновал функциональное назначе­ние различных структур уха, описал путь прохождения звуковых волн в улитку и предложил теорию слуха. Ж. Дюверней считал, что барабанная перепонка отвечает на определенный диапазон частот и пропускает низкие или высокие звуки в зависимости от ее натяжения. Конечной воспринимающей структурой улитки, по его мнению, является костная спиральная пластинка с натянуты­ми чувствительными волосками. Внизу она шире и поэтому отве­чает на звуки низкой частоты, вверху — уже и отвечает на высо­кие звуки. Таким образом, несмотря на ошибочность некоторых положений относительно механизма восприятия звука, исследо­вания Ж. Дювернея предопределили резонансную теорию слуха, высказанную Г. Гельмгольцем 200 лет спустя.

Вплоть до XVII в. в науке о звуке не появилось по существу ниче­го нового. В XVII в. вновь зазвучали струны в опытах Г. Галилея.

В книге «Трактат об ухе человека» (1707) французский анатом А. Вальсальвы впервые описал отосклеротические очаги — сраще­ние

стремени с овальным окном, указал на значение слуховой трубы в развитии нарушений слуха и эвакуации содержимого из барабанной полости. Спустя 4 года Дж. Шор разработал и предло­жил для исследования слуха первые камертоны. Дальнейшие ус­пехи в разработке слуховой теории определялись открытиями в области анатомии рецепторов, чему способствовало появление микроскопа и развитие способов окраски и фиксации анатоми­ческих структур.

В 1835 г. Э. Рейснер открыл мембрану, которая делит вестибу­лярное пространство улитки на две части, а в 1851 г. итальянский гистолог А. Корти описал покровную мембрану, волосковые клет­ки и «столбы Корти» и доказал, что они являются звуковоспринимающими устройствами органа слуха. Во второй половине XIX в. интерес к исследованию физиологии слуха стал возрастать после работ Е. Вебера, Е. Ринне, Д. Швабаха. Е. Вебер опубликовал ис­следования по тестированию слуха с помощью камертона и пред­ложил тест латерализации звука для диагностики поражений органа слуха. Е. Ринне и Д. Швабах дополнили исследования Е. Вебера новыми диагностическими приемами. Эти тесты нашли широкое применение и не утратили своего диагностического значения до настоящего времени.

Основоположниками современного учения о звуке стали выда­ющиеся ученые XIX в. Г. Гельмгольц и Д. У. Рэлей. Немецкий физик Г. Гельмгольц в книге «Учение о звуковых ощущениях» (1863) разработал модель внутреннего уха, механизм взаимосвязи звуковых волн с рецепторными клетками, разделил все звуки на тоны и шумы на основе их спектральных характеристик, ввел понятие «тембра звука». Для объяснения механизма восприятия звука он предложил резонансную теорию. Д.У.Рэлеем были разработаны теория звука и методы количественного измерения его физиче­ских характеристик.

Вопрос о необходимости среды для распространения звуковых волн был предметом исследований и дискуссий еще в середине XV в. В 1650 г. немецкие ученые А. Кирхер и О. Гюкке помещали звонок под колпак, из-под которого был выкачан воздух. Звук ста­новился ослабленным, однако достаточно хорошо слышимым экс­периментаторами. На основании этого был сделан вывод о том, что для распространения звука воздух не является необходимым. Через 10 лет Р. Бойль показал, что распространение звуковых волн в вакууме невозможно. Вывод Кирхера и Гюкка был обусловлен тем, что изоляция звонка была недостаточна и его звучание передава­лось через различные твердые части экспериментальной установки.

Известно, что колебательные процессы во внешней среде до­стигают уха различными путями. В большинстве случаев человек воспринимает колебания, передающиеся по воздуху. Иногда пред­почтительнее является твердая земля. Так, бушмены, живущие в пустыне

Калахари, спят, прижавшись ухом к земле, с целью быс­трейшего обнаружения приближающегося хищника — ведь ско­рость распространения звука в твердых телах в 10 раз больше, чем в воздухе.

Рыбаки из полудиких племен Западной Африки при ловле рыбы прослушивают подводные звуки, прикладывая ухо к рукоятке де­ревянного весла, опущенного в воду, поскольку дерево является великолепным проводником звука.

Краткий экскурс в историю изучения науки о звуке, звуковой среде и непосредственно о физиологических механизмах слухово­го восприятия свидетельствует о многовековых исследованиях и их результатах, которые позволили постепенно уточнить наши представления о необыкновенных свойствах слуховой сенсорной системы.

Даже в наш век технических чудес возможности удивительных механизмов все-таки меркнут перед возможностями человеческих Органов чувств. Наше ухо настолько чувствительно, что почти способно слышать беспорядочные удары молекул воздуха о бара­банную Перепонку. И однако, несмотря на свою удивительную чувствительность, ухо способно выдержать удары звуковых волн настолько сильные, что они вызывают вибрацию тела. Более того, ухо обладает удивительной избирательностью. В комнате, запол­ненной разговаривающими людьми, оно способно игнорировать большинство шумов и улавливать лишь речь одного человека. В смешении звуков симфонического оркестра ухо дирижера мо­жет выделить отдельные инструменты.

Как по строению, так и по функции ухо является удивительно тонким образованием. Одной из мер этой утонченности являются те ничтожно малые колебания, на которые оно реагирует. При некоторых звуковых частотах колебания барабанной перепонки столь малы, что составляют одну миллиардную долю сантиметра, т.е. около одной десятой диаметра атома водорода. А колебания очень тонкой мембраны внутреннего уха, которая передает раз­дражения на слуховой нерв, еще в 100 раз меньше по амплитуде. Достаточно одного этого факта, чтобы понять, почему слух столь долго оставался одной из загадок физиологии. Даже сегодня мы еще не знаем, каким образом эти ничтожно малые колебания зву­ка возбуждают нервные окончания. Но благодаря тонкой элект­роакустической аппаратуре теперь много известно о том, как функ­ционирует ухо.

Вопрос о том, каким образом слуховая система животных и человека обнаруживает, анализирует и обеспечивает сложнейшую переработку огромного числа разнообразных звуков внешней сре­ды, привлекает к себе внимание ученых уже более 100 лет.

Необходимость изучения функциональной организации орга­нов чувств, в частности слуховой системы, была впервые убеди­тельно

показана И. М.Сеченовым в его труде «Рефлексы головно­го мозга» (1863). Сеченов выдвинул впервые в истории изучения физиологии чувств предположение о том, что различия ощуще­ний обусловлены не только структурой периферических рецеп­торных аппаратов, но и спецификой процесса возбуждения в са­мом нервном волокне.

Новый этап в развитии физиологии органов чувств неразрыв­но связан с работами И.П.Павлова в области физиологии ВНД. И. П. Павлов наметил важнейшие направления дальнейших иссле­дований анализаторных систем. В частности, им были поставле­ны вопросы о том, что именно в деятельности анализатора проис­ходит за счет конструкции и процесса в периферическом аппара­те и что — за счет конструкции и процесса в мозговом конце анализатора; какие последовательные этапы представляет собой анализ раздражений от более простых до высших его степеней; по каким общим законам совершается этот анализ.

Прежде чем перейти к рассмотрению механизмов слухового восприятия, следует остановиться на основных понятиях биоакустики о физических и физиологических свойствах звуков и их распространении в разных средах.