Наукові погляди к.А. Тімірязєва

Першу наукову працю 25-річний К.А.Тімірязєв надрукував якраз перед закордонним відрядженням — «Прилад для дослідження розкладу вуглекислоти» (рос. Прибор для исследования разложения углекислоты, 1868).

Наукові праці Тімірязєва, що вирізняються стрункістю структури, чіткістю і послідовністю викладення фактичного матеріалу, присвяченій експериментальній і теоретичній розробці проблеми фотосинтезу. Тімірязєв встановив, що фотосинтез здійснюється відповідно до закону збереження енергії; інтенсивність фотосинтезу тісно пов'язана з інтенсивністю світла. Тімірязєв висловив думку, що хлорофіл не тільки фізично, а й хімічно бере участь у фотосинтезі, передбачивши тим самим розвиток сучасної науки

Дослідження Тімірязєва енергетичних закономірностей фотосинтезу мало важливе значення в обґрунтуванні вчення про єдність і зв'язок живої і неживої матерії в процесі кругообігу речовин і енергії в природі. К.А. Тімірязєв порушив проблему еволюції фотосинтезу, яка знайшла свій розвиток у сучасній науці.

Тімірязєв розробляв також питання водного режиму та мінерального живлення рослин; у впровадженні досягнень фізіології рослин і агрохімії в сільськогосподарську практику вчений бачив основи раціонального землеробства.

Крім теоретичних досліджень, до заслуг Тімірязєва варто віднести практичні успіхи — він першим запровадив у Російській імперії дослідження з окультуренням рослин у штучних ґрунтах. Саме задля цього у Петровській сільгоспакадемії було влаштовано першу теплицю, досвід організації якої вчений перейняв, навчаючись у Німеччині.

Тімірязєв був у Росії одним з найбільш послідовних прихильників, пропагандистів і теоретиків дарвінізму. Вчений уточнив значення багатьох його важливих понять, захищав вчення Ч.Дарвіна в публічних лекціях і друкованих працях.

Вибрана бібліографія творів к.А. Тімірязєва

Твори Тімірязєва публікувались як окремими виданнями, так і в складі наукових збірників:

• «Публичные лекции и речи», М., 1888

• «Некоторые основные задачи современного естествознания», М., 1895

• «Земледелие и физиология растений» М., 1893

• «Чарлз Дарвин и его учение» випуск 4., М., 1898

• «Жизнь растения», М., 1898

• Сочинения, т.1-10, М., 1937-40

• Вибрані твори, т.1-4., К.-Х., 1949-50 (укр.)

• Наука и демократия., М., 1963

46. Гліколіз, як відомо, головний шлях катаболізму гексоз. Однак в деяких рослин є також інший шлях — пентозофосфатний або гексозомонофосфатний шунт . Слово шунт свідчить про те, що мова іде про відгалуження від основного шляху. Ферменти даного шунту, як і ферменти гліколізу, зосереджені в цитозолі, а також в пропластидах, хлоропластах.

Насамперед слід зауважити, що коли в процесах окислення глюкози через гліколіз, цикл Кребса, дихальний ланцюг її енергія використовується переважно па синтез АТФ, то пентозофосфатний шлях забезпечує генерацію іншого типу метаболічної енергії — від-повлювальної здатності. Справа в тому, що деяка частина електронів і протонів молекул дихального субстрату теж використовується в процесах біосинтезу, а не для перенесення на 02.

Найбільш легкодоступним джерелом відновлювального еквівалента в клітині є НАДФ-Н, який відрізняється від НАД-Н наяв ністю фосфатного залишку при. другому вуглецевому атомі (С2) одного з рибозних компонентів. Істотна різниця між ними саме в тому, що вони відіграють різну фізіологічну функцію: НАД-Н окислюється в ЕТЛ та генерує АТФ, тоді як НАДФ-Н є донором водню та електронів при різних відновлювальних біосинтезах в рослинній клітині.

Відкриття Отто Варбургом в 1931 р. першого ферменту даного циклу (глюкозо-фосфатдегідрогенази) дозволило повністю розши фрувати його, що і здійснили Ф. Дікенс, Ф. Ліпман, Б. Хорекер та Е. Рекер. Цей шлях дихання спостерігається лише в аеробних умо вах і діє основним джерелом надходження в клітину пентоз-цукрів, що є складовою частиною АТФ, НАД, ФАД, нуклеїнових кислот. Він може функціонувати поряд з гліколізом, подаючи від 10 до 90 % енергії, яка надходить в клітину при розпаданні вуглеводів в процесі дихання.

Пентозофосфатний шунт розпочинається на рівні глюкозо-6-фосфату гліколізу і на кінцевому етапі знову зливається з гліколі-тичною послідовністю реакцій на рівні фруктозо-6-фосфату та три-фосфогліцеринового альдегіду

Пентозофосфатний шлях

3 ГЕКСОЗИ+6НАДФ+3Н2О 3 пентози +3 С02+6 НАДФ* Н2

2 гексози+тріоза

Пентозофосфатний шлях базується на використанні гексоз,що перетворюються на гексози.За повний оборот циклу з молекули глюкози 3 атоми карбону окислюються до вул..газу, а 3 зберігаються у вигляді тріоди. 2 тріози дають глюкозу і цикл повторюється.Важливе біол. Значення Пентоз.шляху є те,що перетворюються пентоз рибози до рибульози ,що необхідн для синтезу РНК і ДНК і викор для виробництва рибульозодифосфати,який виконує роль поглинача СО2 при фотосинтезі. Рибоза і рибульоза необхінову молекули таких ферментів як NAD, NADF I FAD.

Таким чином, пентозофосфатний шунт окислення гексоз вико нує такі основні функції:

• по-перше, він постачає НАДФ-Н, який використовується як від новник при різних біосинтезах, в умовах, коли не відбувається ут ворення його в процесі фотосинтезу. Тому він має особливе зна чення для нефотосинтезуючих тканин (при диференціюванні тканин, проростанні насіння), а також в темповий період;

• по-друге, в процесі циклу формується рибозо-5-фосфат, який необхідний для біосинтезу нуклеїнових кислот та нуклеотидів, СоА, коферментів НАД+, НАДФ4-, ФАД.

• Нарешті, він утворює еритрозо-фосфат, що використовується для синтезу шикимової кислоти, яка виступає попередником аро матичних кілець, вітамінів, лігніну, дубильних речовин. Це також джерело утворення вуглеводів з різноманітним вуглецевим скеле том.

• Перевага пентозофосфатного шляху спостерігається за умови, коли клітині потрібні в значній мірі пентози та коли як джерело енергії вимагається НАДФ-Н. Такі продукти даного шляху окис лення, як рибулозо-1,5-бісфосфат, НАДФ-Н, можуть брати участь і в процесах темнової фіксації та у відновленні С02 в фотосинтезі.

47.Пересування води по рослині

Вода рухається в рослині по градієнту водного потенціалу. Вода, поглинена кореневими волосками й іншими клітинами епідермісу, з клітин зовнішньої частини кореня переміщається до ксилеми, що займає центральну частину кореня. Головним шляхом дифузії води в зовнішній частині кореня служить апопласт - безперервна сукупність клітинних стінок. Однак у ендодерми (циліндричному шарі клітин, навколишньому провідну тканину) Вільна дифузія по клітинним стінкам наштовхується на перешкоду - водонепроникний корковий шар пояс Каспарі. Вода повинна змінити тут свій шлях і пройти крізь мембрану і протопласт клітин ендодерми, що грає, таким чином, роль осмотичного бар'єру між корою кореня і його центральним циліндром. У однодольних пробковіють також і внутрішні тангенціальні стінки клітин, але ці стінки пронизані порами, за якими, як по каналах, може проходити вода .

По ксилемі вода піднімається в надземні частини рослини. Ксилема складається з декількох типів клітин. Вода рухається в ній головним чином по судинах і трахеїдам. І ті й інші клітини чудово пристосовані для цієї мети: вони витягнуті в довжину, позбавлені живого вмісту і всередині порожнини, тобто це як би трубки для води. Одеревіли вторинні клітинні стінки досить міцні на розрив, щоб витримувати величезну різницю тисків, що виникає при підйомі води до вершин високих дерев. Торцеві, а іноді й бічні стінки члеників судин перфоровані; судини, що складаються із сполучених кінець в кінець члеників, утворюють довгі трубки, по яких легко проходить вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами. У трахеїдів немає перфорацій, і вода, для того щоб потрапити з однієї трахеїди в іншу, повинна пройти через їхні торцеві стінки, а проте трахеїди - дуже довгі клітини, а тому і ця конструкція досить добре пристосована для проведення води.

У квіткових рослин є й судини, і трахеїди; у більш примітивних форм судин, як правило, немає .

Листові жилки, що складаються з тяжів ксилеми і флоеми, утворюють в листі настільки густу мережу, що будь-яка його клітина виявляється досить близько від джерела води. З ксилеми вода дифундує в стінки клітин мезофілу. Таким чином, вода в рідкій фазі заповнює весь шлях від ґрунту - через корінь і стебло - до клітин мезофілу в листі. Сумарний потік води спрямований завжди убік меншого водного потенціалу, тобто ф максимальний у ґрунті, трохи нижче в клітинах кореня і найнижчий в клітинах, що примикають до епідермісу листка. Мала величина ф в цих останніх клітинах пояснюється головним чином випаровуванням води з поверхні листа, тобто транспірацією. Вода переходить з рослини в навколишнє повітря головним чином в пароподібному стані. У мезофілу листка є великі міжклітинні простори, і кожна клітина мезофіла хоча б однією своєю стороною межує з міжклітинниками. Внаслідок випаровування води з вологих клітинних стінок повітря в міжклітинниках насичене водяними парами, і частина цих парів втрачається - виходить назовні. Оскільки у більшості рослин клітини епідермісу покриті воскоподібною водонепроникною кутикулою, водяні пари виходять з листа в атмосферу головним чином через продихи.

Щеплення в крону роблять на висоті 90...120 см від землі. У кроні вибирають добре розвиті гілки, розташовані під кутом 45-60 см від стовбура. Гілки, що підлягають перещепленню, обрізають садовим пилянням або секатором на відстані 30...50 см від центральної осі. При обрізці гілок зберігають супідрядність. Поверхня зрізу загладжують садовим ножем. Всі інші гілки вирізують на кільце.

Перещеплення звичайно роблять відрізками однолітніх гілок із трьома - чотирма бруньками. Так уже на другий - третій рік можна одержати перші плоди. Привой заготовлюють із зовнішніх добре освітлених гілок (товщина 6-9 мм) здорових дорослих дерев. Ніколи з жирових утеч - вовчків. Черешки заготовлюють на початку зими, до настання сильних морозів. Або провесною при маломорозній зимі - з 10 до 30 березня. Зберігають черешки до щеплення в досить вологому і прохолодному місці прикопаними у вологий пісок при температурі 0-3 0 С.

Основа щеплення - це правильно приготовлений черешок. Утеча, узята з підвалу (заготовлений заздалегідь), розрізають на відрізки з трьома бруньками. Зрізи роблять гладкими, рівними, без перекосів і завалів. Над верхньою брунькою роблять зріз «на бруньку». На нижньому кінці черешка гострим прищеплювальним ножем роблять рівний косий зріз, довжина якого повинна бути в 3-5 разів більше діаметра черешка, тобто близько 3-3,5 см. Далі зріз поправляють у відповідності зі способом щеплення. Після установки черешка, його обв'язують плівкою або ізолентою, починаючи від зрізу гілки і намотуючи плівку по спіралі без перегинів і перекручування. Наприкінці ізолента закріплюється сама, а плівку необхідно зафіксувати вузлом навколо гілки. Після обв'язки черешка відкриті ранки ретельно покривають садовим варом. Після операції на щеплену гілку удягають паперовий пакет на 2-3 тижні, щоб уберегти черешки від пересихання. Обв'язку в місця щеплення варто зняти через 20-25 днів, щоб вона не урізалася в кору. Поросль старого сорту, що з'явилася влітку, видаляють. Далі крону потрібно буде формувати, щоб вона не була однобокою або загущеною. Застосовують наступні види щеплень:

• Копуліровка. Застосовується у випадку, якщо товщина гілки і черешка однакові. Через складність і незручність мало поширена.

• Копуліровка поліпшена (з язичком). Зрізи на підщепі і привої по довжині і ширині повинні максимально збігатися. На серединах зрізів обох компонентів роблять по зарізу глибиною 1-1,5 см. привой з підщепою з'єднують місцями зрізів так, щоб язичок одного був вставлений у розріз іншого.

• Щеплення вприклад. Застосовують, коли підщепа товще черешка в 2-3 рази. Для цього щеплення підщепу зрізують під кутом 60-70 градусів і на високій стороні пенька рухом ножа знизу нагору зрізують смужку кори з невеликим шаром деревини, щоб ширина зрізу максимально збігалася зі зрізом черешка. Існує кілька варіантів цього щеплення.

• Щеплення вприклад з язичком. У цьому випадку на черешку і підщепі, як і при поліпшеній копуліровці, роблять язички, причому на підщепі він може бути товстим.

• Щеплення вприклад з уступом. Коли на підщепі виконується косий зріз кори з деревиною, наприкінці роблять поперечний надріз кори, щоб утворився уступ. А в черешка привою нижній кінець зрізу теж мало-мало укорочують. Черешок установлюють так, щоб він зафіксувався на уступі.

• Щеплення вприклад із сідлом. На підщепі роблять звичайний зріз. А на привої спочатку виконують поперечний надріз під кутом 60-70 , потім обережно роблять довгий зріз під кутом 25-30. Такий спосіб вимагає навичок, тому спочатку потрібно потренуватися. Важливо максимальний збіг зрізів не тільки по довжині. Але і по ширині.

• Щеплення вприклад із сідлом і уступом. Такий спосіб має на увазі наявність на підщепі уступу, а на привої сідла і невеликого зрізу на кінці. Спосіб складний, але площа зіткнення найбільша, а виходить, велика імовірність якісного зрощення.

• Щеплення за кору. Найбільш прості і досить ефективні. Застосовують, коли товщина підщепи перевищує товщину черешка в 5 разів і більш. Підщепу зрізують на пеньок секатором або садовим пилянням. Зріз зачищають садовим ножем. Після щеплення обмотку виконують від кінця гілки до підстави. Інакше щеплений черешок можна випадково «видавити».

• Щеплення за кору проста. На підщепі уздовж осі гілки роблять розріз кори довжиною 2-4 см. Один або обоє краї розрізу відокремлюють від деревини й у простір, що утворився, уставляють черешок. На одній гілці можна розташовувати кілька черешків, але не ближче 3 см одна до одної.

• Щеплення за кору із сідлом. Техніка виконання аналогічна попередньому способу. Але на черешку привою виконується сідло, як для щеплення вприклад із сідлом.

• Щеплення за кору без розрізу. Для цього спеціально приготовленим клинишком із твердої породи дерева відокремлюють кору від деревини без розрізу. І в щілину, що утворилася, уставляють черешок.

• Щеплення врасщеп. Застосовується на товстих підщепах (стовбур, великі кістякові галузі) при діаметрі галузі від 3 до 8 см. штамб або галузі зрізують на пень і садовий ніж зачищають торці. Спеціальним клином або сокиркою розщеплюють кінець гілки на глибину 5-10 см. на черешках роблять по двох косих довгих зрізу з протилежних сторін. Вставляють у щілину так, щоб шар камбію черешка збігався із шаром камбію підщепи. Збігатися повинен не кора зовні, а камбій!!! На товстій гілці можна прищепити 2 або 3 черешки, але це робиться для успішного заростання рани, а через 1-3 року залишають тільки один найбільш вдалий черешок. Інші вирізують секатором.

49.Пластиди - двомембранні органели евкаріотичних рослинних клітин, різноманітні за будовою, пов'язані між собою процесами взаємоперетворення, основною функцією яких є пластичний обмін.

Кількість пластид в рослинних клітинах різноманітна найчастіше 20-100 на клітину. Пластиди відносяться до напівавтономних органел завдяки наявності власного генетичного та білоксинтетичного апарату. Вони здатні розмножуватися в клітині шляхом поділу, який відбувається незалежно від поділу ядра Існують різні типи пластид (рис. 3.8), між якими можливі взаємоперетворення.

•Пропластиди - дрібні (біля 1 мкм) попередники інших пластид; багато їх в меристематичних клітинах.

•Лейкопласти - найдрібніші безбарвні нефотосинтезуючі пластиди різної форми, в яких відбувається накопичення запасних поживних речовин (амілопласти накопичують крохмаль, олеопласти - олії, протеїнопласти - білки). Лейкопласти зустрічаються в клітинах меристем, бульб, сім'ядолей, ендосперму, кореневищ, епідермі. Лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти, рідше - хромопласти.

•Хромопласти - нефотосинтезуючі яскраво забарвлені пластиди. Хромопласти містять у матриксі червоні, оранжеві і жовті пігменти (каротиноїди). Розвиваються хромопласти переважно з хлоропластів, зустрічаються вони у яскраво забарвлених частинах рослин - осінніх листках, плодах, пелюстках.

•Хлоропласти - це фотосинтезуючі зелені пластиди; зустрічаються в клітинах надземних органів рослин, особливо в хлоренхімі листків та зелених плодів.

Хлоропласти, на відміну від інших пластид, мають складну внутрішньомембранну систему, занурену в середовище пластиди (строму) (рис. 3.9). Окремі мембранні мішечки (тилакоїди) зібрані в грани, де розташовуються один над одним подібно до стопки монет. В мембрані тилакоїдів локалізуються молекули хлорофілів, каротиноїдів та ферментів, що беруть участь в світлових реакціях фотосинтезу.

Фотосинтез - окисно-відновний процес відновлення вуглекислого газу воднем води за рахунок сонячної енергії з утворенням органічних речовин та виділенням кисню (якщо донором-відновником виступає вода).

Пігменти пластид належать до трьох класів:хлорофілів,каротиноїдів та фікобілінів.

Хлорофіл - зелений пігмент рослин, основу якого складає магній-порфіриновий комплекс. Хлорофіл бере безпосередню участь у фотофосфорилюванні, відновленні води з виділенням кисню. Після попадання світла на молекули хлорофілів відбуваються окисно-відновні процеси, в результаті яких виникає електрохімічний потенціал, що використовується у макроергічних (енерговитратних) синтезах. Результатом фотосинтезу є утворення з простих неорганічних сполук (вуглекислого газу та води) органічних речовин.

Існують 4 типи хлорофілу (а, Ь, с, d), що відрізняються спектрами поглинання:

•хл. а трапляється у всіх евкаріотичних фотосинтезуючих організмів;

•хл. Ь притаманний вищим рослинам та зеленим водоростям;

•хл. с - зустрічається у бурих та діатомових водоростей;

•хл. d - зустрічається у червоних водоростей.

Складну систему внутрішніх мембран мають не всі пластиди. Внутрішньомембранна структура лейкопластів слабо розвинена, утворює нечисленні тилакоїди (рис. 3.9). Разом з тим, в стромі їх відкладають різні поживні речовини. В хромопластах є нечисленні тилакоїди, але головною особливістю їх будови є присутність специфічних барвників (каротин, ксантофіл, антоціан), що надають їм забарвлення.

Крім хлорофілів, в клітинах листа в невеликій кількості (0,07-0,2% сухої маси) містяться каротиноїди.Це з'єднання, розчинні в жирах і органічних розчинниках, з довгим ланцюгом зв'язаних подвійних зв'язків.

Поглинаючи короткохвильові промені, каротиноїди виконують роль екрана, що захищає хлорофіл і клітину від їх згубної дії. Це велика група пігментів жовтого, помаранчевого і червоного кольору. Каротиноїди широко поширені в природі: їх виявлено більше трьохсот. Однак у фотосинтезі беруть участь лише деякі з них.

Термін «каротиноїди» ввів у науку М.С. Колір для жовтих супутників хлорофілу, тобто речовин, що супроводжують хлорофіл в пластидах. У пилку рослин, оцвітиною каротиноїди знаходяться під внепластідном стані. Каротиноїдів в хлоропластах зазвичай в три рази менше, ніж хлорофілів (відношення хлорофілів до каротиноїдів одно 3).

Основна частина молекул всіх каротиноїдів - вісім з'єднаних між собою залишків ізопрену, що утворюють ланцюг. Каротиноїди (рис. 3.8) діляться на з'єднання з відкритою ланцюгом - ациклічні (наприклад, лікопін) і містять у своїй молекулі один або два цикли (α-, β-каротин). Крім того, за хімічною будовою каротиноїди діляться на безкисневі, що містять тільки вуглець і водень, що мають елементарну формулу С40Н56 каротини, а також окислені, які крім вуглецю і водню містять ще кисень - ксантофиллу.

Каротиноїди розчиняються в органічних розчинниках, такі, як сірковуглець і ацетон, але нерозчинні у воді (крім кроцин). Багато каротиноїди розчиняються в спирті, петролейном ефірі, хлороформі, вони добре розчиняються в жирах.

У хімічному відношенні молекули каротиноїдів характеризуються великою кількістю сполучених подвійних зв'язків, які є хромофорних групами. Каротиноїди поглинають світло в синьо-фіолетовою області спектра і мають три максимуму, положення яких визначається головним чином кількістю подвійних зв'язків. Флюоресцируют каротиноїди від слабо жовтого до зеленого забарвлення. У місці знаходження подвійних зв'язків може легко відбуватися приєднання кисню, в результаті чого утворюються перекиси і фарбування зникає. До групи безкисневих каротиноїдів відносяться каротини: лікопін, що міститься у плодах томатів. До окисленим каротиноїдів відносяться ксантофилл: лютеїн, криптоксантин, що міститься в жовтих зернах кукурудзи, шкірці мандаринів і ін

Поглинання світла каротиноїдами, а, отже, їх забарвлення обумовлені наявністю кон'югованих подвійних зв'язків, β-каротин має два максимуми поглинання, відповідні довжинах хвиль 482 та 452 нм. Червоні промені, що поглинаються хлорофіл, каротиноїди не поглинаються. Каротиноїди на відміну їх від хлорофілу не мають здатність до флюоресценції. Подібно хлорофілу, каротиноїди в хлоропластах вступають у взаємодію з білками.

Вже сам той факт, що каротиноїди завжди присутні в хлоропластах, дозволяє вважати, що вони беруть участь у процесі фотосинтезу, але їх роль допоміжна. Вони поглинають певні ділянки спектру світла і передають енергію на хлорофіл, одночасно захищаючи молекулу хлорофілу від незворотного фотоокислення. Можливо, каротиноїди беруть участь у кисневому обміні при фотосинтезі. У вищих рослин, мохів, зелених і бурих водоростей здійснюється світлозалежною взаємоперетворення ксантофиллов.

Біосинтез каротиноїдів розпочинається в ацетил-КоА через мевалонову кислоту,герані-геранілфосфат до лікопіну,який є попередником всіх інших каротиноїдів.Синтез їх відбувається в темряві,хоч різко прискорюється при дії світла.

48. Плазмоліз – це явище відокремлення протопласта від клітинної стінки внаслідок втрати ним води за рахунок осмосу. Плазмоліз можна спричинити, помістивши клітини в гіпертонічний розчин, тобто розчин, концентрація якого більша, ніж вакуолярного соку. Внаслідок цього більш концентрований зовнішній розчин відбирає воду від вакуолі, об’єм якої зменшується, і шар цитоплазми, що притиснутий вакуолею до оболонки, відокремлюється від неї. Через деякий час, у зв’язку з тим, що цитоплазматичні мембрани пропускають не тільки воду, а й деякі речовини, у вакуолях підвищується концентрація клітинного соку. Тоді клітина починає осмотично поглинати воду. Об’єм плазмолізованого протопласта поступово збільшується, цитоплазма наближається до клітинної стінки – відбувається деплазмоліз. За швидкістю деплазмолізу роблять висновок про швидкість проникнення у вакуолі різних речовин. Деплазмоліз істотно прискорюється у разі заміни плазмолітика на воду.Плазмоліз найкраще спостерігати у рослин із забарвленим клітинним соком, оскільки сама цитоплазма безбарвна. Тому для роботи краще використовувати епідерму синьозабарвлених лусок цибулі, червоної капусти, традесканції, листки елодеї та валіснерії.

Циториз (від цито ... і грец rhysos - зморщений.), Сильне скорочення і зморщування рослинної клітини при її зневодненні, на відміну від плазмолізу, оболонка при ціторрізе скорочується разом із плазмою, впячіваясь всередину клітини. Спостерігається при завяненні листя в сухий атмосфері.