Цикл Кребса

Цикл Кребса– это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей АТФ (ГТФ). У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

Предварительно ПВК расщепляется на CО₂и остаток CН₃CO (ацетил), который с помощьюкофермента А(KoA) образует ацетил-KoAи включается в последующие реакции. В ходе цикла Кребса при расщеплении одного остатка СН₃СО до СО₂и атомов водорода образуется один моль АТФ (точнее, ГТФ). В итоге один моль глюкозы в цикле Кребса дает два моля АТФ (ГТФ), поскольку при гликолизе из одного моля глюкозы образуется два моля ПВК.

Терминальное окисление

Терминальное окисление, илиокислительное фосфорилирование– это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.

Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. Хиноны выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О₂до О₂^2–. Ионы О₂^2–присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н₂О и О₂. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О₂+ 2ē → 2О₂^2–; 2О₂^2–+ 4Н⁺→ 2Н₂О₂; 2Н₂О₂→ 2Н₂О + О₂↑

В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Энергетика дыхания. Суммарное уравнение аэробного дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:

С₆Н₁₂О₆+ 6 О₂+ 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО₂+ 6 Н₂О + 38 АТФ +Q

Из 38 молекул АТФ, образующихся при полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении.

В действительности, на каждом этапе дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки.