3. Энергетический обмен (дыхание)

Энергетический обмен(катаболизм, илидиссимиляция)– это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ называетсяфосфорилирование.

Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание. Дыхание – это последовательность катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ).

Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.

Гликолиз

Гликолиз – это процесс ферментативного негидролитического расщепления глюкозы.

Различают гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания и собственно гликолиз как тип анаэробного брожения. В ходе гликолиза как подготовительного этапа аэробного дыханияиз одного моля глюкозы образуется два моля пировиноградной кислоты, два моля АТФ и два моля НАДН∙Н⁺. Присобственно гликолизе(анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты.

Гликолиз – довольно сложный процесс, протекающий при участии 13 ферментов. В общих чертах, гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С₆Н₁₂О₆) фосфорилируется, изомеризуется до фруктозы и, в конечном итоге, разлагается на две молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Каждая молекула ФГК окисляется до одной молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄О₃– ПВК). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД⁺до НАДНН⁺. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК:

С₆Н₁₂О₆+ 2АДФ + 2Ф + 2НАД⁺→ 2С₃Н₄О₃+ 2АТФ + 2НАДНН⁺

Превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожениемилианаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекаетмолочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАДНН⁺и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃(молочная кислота – это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК):

2 C₃Н₄О₃+ 2 НАДНН⁺2 C₃Н₆О₃+ 2 НАД⁺

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид окисляется до этилового спирта (этанола). При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты.