Структура метафазных хромосом

Во время митоза, сопровождающегося разрушением ядерной оболочки, хромосомы дополнительно спирализуются. Механизм сверхспирализации до сих пор не изучен. Предполагается, что сверхспирализация контролируется негистонными белками с участием ионов кальция и магния.

Наиболее велика сверхспирализация у метафазных хромосом. В этой фазе наиболее ярко проявляется морфология хромосом.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид, связанных между собой в области центромеры. Обе хроматиды несут совершенно идентичный набор генов (разумеется, при отсутствии мутаций). В области центромеры имеется первичная перетяжка хромосомы. Центромера делит хромосому на два плеча: длинное – q и короткое – р (это номенклатура хромосом человека; у мушки дрозофилы различают плечи L – левое и R – правое). Если оба плеча хромосомы равны по длине, то такая хромосома называется метацентрическая, если неравны – то такая хромосома субметацентрическая, если же одно из плеч очень короткое, то такая хромосома – акроцентрическая. Конечные участки хроматид называются теломеры. В области теломер иногда имеются вторичные перетяжки – ядрышковые организаторы, которые отделяют от хромосомы ее спутник. Такие хромосомы называются спутничными или сателлитными.

При специальных методах окраски (дифференциальная окраска) видно, что хромосомы состоят из чередующихся участков – дисков: С, Т, R, G, N, Q.

С–диски находятся в области центромеры, Т–диски – в области теломер. Генетически эти участки инертны, содержат избыток аденина и тимина. В области центромеры С–диски обеспечивают взаимодействие хромосом с белками веретена деления, а в области теломер Т–диски защищают хромосомы от разрушения и обеспечивают контакт с ядерной мембраной.

В R–дисках локализованы гены домашнего хозяйства (синтез гистонов, транспортных РНК, ферментов репликации, репарации, рекомбинации, трансляции и др.). Это конститутивные гены, они постоянно включены. Такие гены представлены многими копиями, расположенными в одной хромосоме или в разных хромосомах. В состав R–дисков входят также некодирующие последовательности нуклеотидов – высокочастотные повторы.

В G–дисках локализованы гены роскоши. Это индуцибельные гены, которые включаются в определенных тканях на определенных этапах онтогенеза. Эти гены представлены немногими копиями, т.е. уникальные последовательности.

N–диски локализованы в области вторичных перетяжек. Здесь локализованы гены, кодирующие рРНК. Эти гены представлены множеством копий и почти всегда включены.

Q–диски слабо изучены.

Таким образом, метафазные хромосомы обладают индивидуальностью. Совокупность метафазных хромосом называется кариотип. В понятие кариотипа входят: число хромосом, их морфология, продольная дифференцировка. Изучение кариотипов и их изменчивости важно для здравоохранения, селекции и биомониторинга. Кариотип используется в качестве видовой характеристики (кариосистематика – область систематики).

Генетический аппарат мезокариот и гиперкариот

Мезокариоты – это одноклеточные организмы (например, ночесветки и динофлагелляты), у которых имеется оформленное ядро, но хромосомы сходны с бактериальными. Сохраняется их кольцевая структура, нет полного набора гистонов (есть только гистон Н4, очень сходный с гистонами этого типа у всех высших организмов). У мезокариот распределение хромосом по дочерним клеткам происходит еще в ядре путем закрытого митоза (центриоли встроены в ядерную оболочку или отсутствуют, как у высших растений). Мейоз у мезокариот неизвестен.

Гиперкариоты – это одноклеточные организмы, у которых имеется не менее двух ядер. Представителями гиперкариот являются инфузории, в клетках которых имеется не менее двух ядер: генеративное ядро (микронуклеус) и вегетативное (макронуклеус). Диплоидный микронуклеус выполняет функции хранения, воспроизведения и передачи наследственной информации. Полиплоидный макронуклеус выполняет функцию реализации информации. У гиперкариот обнаружены исключения из генетического кода, например, у инфузорий кодоны УАА и УАГ кодируют глутамин, в то время как у большинства организмов эти кодоны означают окончание синтеза полипептидной цепи (стоп-кодоны, или нонсенс-кодоны).