Виды промежуточных филаментов (по б. Албертсу и соавт.)

Тип Филаментов	Образующие полипептиды и их молекулярная масса (кД)	Некоторые структуры, в которых встречаются данные филаменты
I	Кислые, нейтральные и ос­новные кератины (40—70)	Эпителиальные клетки и их производные (волосы, ног­ти и др.) .
II	Виментин (53)	Клетки мезенхимного про­исхождения
	Десмин (52)	Мышечные клетки
	Глиальный фибриллярныЙ кислый белок (45)	Астроциты и леммоциты (шванновские клетки)
III	Белки нейрофиламентов (60, 100, 130)	Нейроны
IV	Ядерные ламины А, В и С (65—75)	Ядерная ламина во всех клетках

Цитоскелет– это часть цитоплазмы, представленная фибриллярными (волоконными) структурами, к которым относятся: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты– это нитевидные структуры, образующие сократимые комплексы. Микрофиламенты пронизывают всю клетку и составляют основу цитоскелета. К ним прикрепляются все остальные органоиды клетки. Расположение микрофиламентов в эктоплазме определяет форму клеток. (таблица 10).

В состав микрофиламентов входят разнообразные белки: актин, тропонин, миозин, –миозин, тропомиозин и другие. Примерно 10-15 % от всех белков клетки составляет актин. Глобулярный актин существует в виде отдельных молекул в форме коллоидного раствора (золь). Но в присутствии АТФ и некоторых белковых факторов образуется нитчатая структура из последовательностей глобул актина (фибриллярный актин) в студневидной форме (гель). Миозин всегда существует в виде толстых нитей. Оба белка с участием других белков образуют сократимый актин-миозиновый комплекс.

В мышечных волокнах нити актина и миозина называются миофиламенты, а актин-миозиновые комплексы называются миофибриллы. В клетках одноклеточных животных сократимые комплексы называются мионемы. В нейронах микрофиламенты называются нейрофиламенты.

Микротрубочкипредставляют собой вытянутые полые цилиндры. Микротрубочки сосредоточены в центре клетки и на ее периферии. Они входят в состав центриолей, базальных телец, органоидов движения, веретена деления, образуют цитоскелет в выступающих частях клеток (например, в аксонах нервных клеток; здесь микротрубочки называются нейротрубочки). (рис. 31).

Рис. 31.Строение микротрубочки. 1 – тубулиновые субъединицы, 2 ассоциированные белки, 3 – перемещаемые частицы.

Основу микротрубочек составляет белок тубулин (димеры из – и–субъединиц). Тубулин (как и актин) может существовать и в виде золя, и в виде геля. На поперечном срезе стенка типичной одиночной микротрубочки состоит из 13 тубулиновых микрофиламентов. Параллельно расположенные микротрубочки способны соединяться с помощью белка динеина. Тубулин-динеиновая система образуется из глобулярных белков путем самосборки (источником энергии является ГТФ).

Тубулин-динеиновая система не обладает способностью к сокращению. Она разрушается при понижении температуры; микротрубочки разрушаются под влиянием многих веществ (например, колхицина и его синтетических аналогов).

Соотношение между микрофиламентами и микротрубочками непостоянно: например, в микроворсинках клеток кишечного эпителия преобладают актиновые микрофиламенты, а в субмембранных структурах клеток ресничного эпителия преобладают тубулин–динеиновые микротрубочки. У инфузорий в равной степени представлены и микрофиламенты, и микротрубочки.

Промежуточные филаментыобразованы разнообразными белками: прекератин, виментин, десмин и другие. Их функции разнообразны. В частности, из прекератина образуется кератин – основа рогового вещества. (рис. 32).

Рис. 32 Промежуточные филаменты в клетке (по К. де Дюву, с изменениями).

Включенияв составе цитоплазмы разнообразны по химическому составу, происхождению и функциям.Эргастические включениясодержат энергию для жизнедеятельности клетки: жировые капли, гранулы гликогена и крахмальные зерна, гранулы белка и алейроновые зерна. Неэргастические включения: некоторые пигменты (глыбки меланина, кристаллы антоциана), эфирные масла, кристаллы оксалата кальция, разнообразные секреторные гранулы.

Таблица 11