Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Зайцева Е.В. УМК ПО БИОЛОГИИ КЛЕТКИ.doc
Скачиваний:
942
Добавлен:
30.05.2015
Размер:
6.7 Mб
Скачать

Значение атф в обмене веществ

Итак, клетки могут получать энергию путем окисления органических веществ, неорганических веществ или в виде энергии света. Однако для того, чтобы эта энергия могла быть использована клеткой, она должна быть преобразована в энергию макроэргических связей аденозинтрифосфорной кислоты – АТФ (или подобных веществ, например, ГТФ, УТФ). АТФ – это универсальный аккумулятор и переносчик высокоорганизованной энергии в клетках. Эта энергия используется для биосинтеза различных веществ, активного транспорта ионов, движения (включая мышечное сокращение), формирования электрических потенциалов, хемолюминесценции (свечения) и других процессов.

АТФ синтезируется в клетках в ходе реакций фосфорилирования– путем присоединения к АДФ (аденозиндифосфорной кислоте) остатка фосфорной кислоты (неорганического фосфата). Синтез АТФ протекает с участием ферментов, которые объединяются под названием АТФ–синтетазы (или просто АТФазы).

Для синтеза одного моля АТФ из АДФ и фосфата требуется не менее 30,6 кДж высокоорганизованной энергии. Избыток исходной энергии рассеивается в виде тепла (эффективность различных способов фосфорилирования рассмотрена ниже). В целом реакции фосфорилирования протекают по уравнению:

АДФ + Фнеорг.+Е→ АТФ +Q(тепло)

При необходимости энергия, аккумулированная в молекуле АТФ, выделяется при ее гидролизе:

АТФ → АДФ + Фнеорг.+ 30,6 кДж/моль

Таким образом, в цепи последовательных реакций фосфорилирования и гидролиза [...АДФ + Ф → АТФ → АДФ + Ф...] происходит постепенное рассеивание энергии в виде тепла. Поэтому клетки нуждаются в постоянном притоке высокоорганизованной энергии извне.

Примечание. При крайней нехватке АТФ происходит гидролиз АДФ до аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ) и неорганического фосфата. В этом случае также выделяется 30,6 кДж/моль высокоорганизованной энергии. При избытке АТФ ее энергия используется для синтеза веществ с еще большей энергетической ёмкостью, например, креатинфосфата.

Основные типы пластического обмена

При независимом комбинировании первичных источников энергии и углерода возможно несколько типов пластического обмена.

Хемогетеротрофный (или простогетеротрофный) тип пластического обмена. Это наиболее древний тип анаболизма, который протекает во всех клетках. К абсолютным гетеротрофам относится большинство современных организмов (животные, грибы, большинство прокариот). При гетеротрофном типе анаболизма клетки нуждаются в готовых органических веществах, которые используются и как первичный источник углерода, и как источник высокоорганизованной энергии.

При рассматриваемом типе пластического обмена сложные органические вещества расщепляются на относительно простые: моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин. Перечисленные продукты используются клеткой как строительный материал для синтеза собственных сложных органических веществ.

Высокоорганизованная энергия выделяется в ходе реакций энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции), то есть в результате окисления органических веществ. Существует два основных типа катаболизма: анаэробное брожение и аэробное дыхание.

Анаэробное брожение– это большая группа катаболических реакций. Окислителями (акцепторами электронов и протонов) служат разнообразные органические вещества. Результатом анаэробного брожения является образование органических окисленных соединений: спиртов, альдегидов и кислот. Это наиболее древний тип энергетического обмена, который протекает в клетках всех организмов. Разные типы брожения различаются по эффективности. Например, при молочнокислом брожении в виде АТФ запасается 40,8% выделившейся энергии, а при спиртовом брожении – лишь 29,1%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Аэробное дыхание– это полное окисление органических веществ до СО2и Н2О. Окислителем (акцептором электронов и протонов) служит молекулярный кислород. Аэробное дыхание происходит в клетках большинства современных организмов. Эффективность аэробного дыхания составляет 40,4%.

Рассмотренные типы катаболизма тесно связаны между собой. Многие клетки в присутствии О2осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке О2переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей – сульфатов, нитратов, трехвалентного железа. Существует обширная группа бактерий –факультативных анаэробов, которые переносят длительное отсутствие кислорода. В то же время, существуют иоблигатные анаэробы, для которых O2является ядом.

Фотоавтотрофный тип пластического обмена (фотосинтез). Фотоавтотрофы– это фотосинтезирующие организмы, которые используют световую энергию для восстановления СО2. Восстановителями СО2являются электроны. Донором электронов в большинстве случаев (у большинства растений) служит вода. У прокариот и некоторых низших эукариот донорами электронов служат: сероводород, жирные кислоты, молекулярный водород. Таким образом,фотосинтезэто синтез органических веществ из неорганических с затратой световой энергии.

У некоторых прокариот существует фотогетерофный тип пластического обмена, при котором световая энергия используется для образования сложных органических веществ из более простых органических соединений, например, из органических кислот и спиртов. В настоящее времяфотогетеротрофыпредставлены немногими видами пурпурных несерных бактерий.

Хемоавтотрофный тип пластического обмена (хемосинтез).Хемоавтотрофы– это хемосинтезирующие (литоавтотрофные) организмы, которые используют для восстановления СО2энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe+2окисляется доFe+3), бесцветные серобактерии (сероводород окисляется до серы, а сера – до сульфатов), нитрифицирующие бактерии (аммоний окисляется до нитритов, а нитриты – до нитратов). Таким образом,хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.