2. Рецепторы мембран

В состав плазмалеммы входят разнообразные молекулярные комплексы. Часть из них проявляет свойства рецепторов – структур, способных воспринимать изменения во внешней среде. Различают две группы рецепторов: неспецифические и специфические.

Неспецифические рецепторы способны связываться с самыми разнообразными веществами и частицами, например, бактериями, вирусами, белками. К ним относятся рецепторы на поверхности макрофагов, на поверхности мембран одноклеточных организмов.

Однако наибольший интерес представляют специфические рецепторы, способные реагировать только на строго определенные факторы. Рассмотрим действие специфических рецепторов на примере иммунной системы позвоночных животных, в основе которой лежит взаимодействиях антигенов и антител.

Антигены– разнообразные вещества, способные связываться с определенными белками –антителами. Например, антигены, определяющие группы крови у человека, могут быть и гликолипидами, и гликопротеинами. Антигены имеют специфические участки (антигенные детерминанты), которые и определяют их антигенные свойства. Каждый антиген регулирует синтез соответствующего (комплементарного) антитела.

Антитела(иммуноглобулины) вырабатываются специализированными клетками – плазмоцитами, которые образуются из В-лимфоцитов. Для плазмоцитов характерна хорошо развитая эндоплазматическая сеть, у них высокий уровень обмена веществ, повышенное содержание полисом – это настоящие фабрики антител. Время их жизни не превышает нескольких суток.

Антитела представляют собой гликопротеины со сложной четвертичной структурой. Молекулярная масса изменяется от 160 тысяч до 900 тысяч D(а.е.м.).

Структурно-функциональными единицами антител являются мономеры, состоящие из двух длинных (тяжелых – H) и двух коротких (легких –L) полипептидных цепей, связанных между собой дисульфидными связями. «Карманы» между тяжелыми и легкими цепями являются активными центрами, непосредственно образующими связи с антигенами. Активный участок антитела носит названиеF_ab–участка. Основная часть антитела способна встраиваться в мембраны клеток и носит названиеF_c–участка.(Рис. 54).

У человека выделяют 5 классов иммуноглобулинов, различающихся по структуре и функциям: G, M, A, E, D. Молекулы иммуноглобулинов G, Е, D представлены мономерами, молекула иммуноглобулина М состоит из 5 мономеров, а молекула иммуноглобулина А может состоять из одного или двух мономеров. Антитела как сложные органические вещества также являются антигенами, т.е. могут вызывать синтез комплементарных им антител.

Рис. 54. Структурно-функциональными единицами антител.

Антитела делятся на нормальные и иммунные. Например, у людей с 0 (I) группой крови, у которых отсутствуют антигены А и В, вырабатываются нормальные иммуноглобулины (агглютинины)и, которые относятся к классуIgM. Эти антитела не проходят через плаценту. При иммунизации таких людей антигенами А и В у них вырабатываются иммунные иммуноглобулины (изоантитела)и, которые относятся к классуIgA. Эти антитела проходят через плаценту и могут вызывать иммунологический конфликт между организмом матери и плодом.

Гуморальный иммунитет и антитела в филогенезе впервые появляются у рыб. И только у плацентарных млекопитающих появляются все 5 классов антител. Однако клеточный иммунитет имеется и у высших беспозвоночных. У насекомых существует клетки–гематоциты, которые с помощью рецепторов распознают чужеродные антигены и блокируют их. С помощью этого механизма происходит изоляция личинок паразитов в теле насекомых.

Структура антител очень изменчива. Поэтому существует несколько уровней их разнообразия: изотипы, аллотипа, идиотипы, вариотипы.

Изотип – группа иммуноглобулинов данного класса, характерная для определенного вида организмов. Например, иммуноглобулин G кролика и иммуноглобулин G человека – разные изотипы иммуноглобулина G. Соответственно, иммуноглобулин G кролика является антигеном для человека и наоборот. Изотип определяется особенностями участка F_c.

Аллотип – группа иммуноглобулина данного класса, характерная для определенной особи. Например, иммуноглобулин G у Иванова и иммуноглобулин G у Петрова – разные аллотипы иммуноглобулина G человека. Аллотип определяется генотипом особи.

Идиотип – конкретные одинаковые молекулы иммуноглобулина данного класса, продуцируемые одним клоном клеток. В ходе дифференциации В–лимфоцитов каждая клетка приобретает способность синтезировать лишь один идиотип. Особенности идиотипа определяются строением вариабельных участков легкой и тяжелой цепей.

Вариотип – группа иммуноглобулинов данного класса, отличающаяся от подобных групп последовательностью аминокислот, которая обычно консервативна (инвариантная последовательность).

Таким образом, антитела обеспечивают образование самых разнообразных комплексов [антиген-антитело].

Антитела могут находиться в сыворотке крови (сывороточные антитела), но могут связываться своим F_c–участком с мембранами лимфоцитов. Такое связанное с мембраной антитело является рецептором антигена.

В то же время на поверхности многих клеток имеются и рецепторы для F_c–участка антитела,F_c–рецепторы – гликолипопротеины или гликопротеины разнообразной структуры, встроенные в мембрану самых разнообразных клеток.

Антигенными свойствами обладает не только гликокаликс, но и поверхность клеточных стенок, а также поверхность оболочек вирусов. У некоторых вирусов (герпеса, гриппа, ВИЧ и др.) образуется дополнительная оболочка из плазмалеммы клеток хозяина, что снижает антигенные свойства этих вирусов.

При образовании комплексов [антиген-антитело] или [рецептор-белок] на поверхности клеток изменяется поверхностное натяжение плазмалеммы, что приводит к изменению физиологического состояния клетки.