пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной,

обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

1.3.6. Индуцированный аутолиз

Ранее нами было высказано предположение о важной роли, так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в

естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и

усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз

реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а

пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет

незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как

начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительный - в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов

хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых

веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания,

обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например,

происходит, если удав заглатывает кролика. До последнего времени было

19

неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается

удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен. Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолизироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных

экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки,

подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2-3 дня

«сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись. Таким образом, в

этих экспериментах наряду с доказательством существования

индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур

пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно. Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше. При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига pH возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис.1.4), что создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-

ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален.

20

Рис.1.4. Упрошенная концептуальная схема внутриклеточных процессов при индуцированном аутолизе (по: Уголев, 1985).

А - клетка с субклеточными органеллами (светлые кружки - лизосомы); Б – проникновение индукторов (H+, детергентов и т.д.) в клетку;

В, Г - выход лизосомальных ферментов в цитоплазму при действии индукторов и лизис клеточных структур (при подходящих условиях).

Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры

(например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений

- полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, пиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует ни только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент

пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул,

обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих

случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию

структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о

возможности значительного расщепления нищи в результате

индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая

21

адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе

позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее

легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то

обстоятельство, что индуцированный аутолиз - это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

1.3.7. Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межклеточные пути охарактеризованы в ряде фундаментальных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевский, 1979;

Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982;

Pharmacology..., 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз...,

разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных

уровнях эволюционной лестницы, механизмы трансмембранного и

трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выражается прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны. Среди них общий источник энергии для активного транспорта - АТФ; наличие

высокоспецифических связывающих и транспортирующих белков;

сопряженность избирательного трансмембранного переноса глюкозы и

транспортные системы далеких друг от друга видов организмов, и т.д.

Важно, что у всех групп многоклеточных организмов, и даже у Protozoa

и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентичность систем переноса пищевых веществ через мембраны клеток или через клеточные слои (рис.1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа

транспорта - макромолекулярный и микромолекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов.

Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляется с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер

22

млекопитающих. Однако основным типом транспорта пищевых веществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мономеры

(различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие

молекулы), а также олигомеры с небольшой молекулярной массой.

Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т.д.), белки - в виде аминокислот, жиры - в виде жирных кислот и глицерина.

Рис.1.5. Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой (по: Смирнов, Уголев, 1981).

А - структура компартментов; Б - потоки веществ; В -потоки воды.

Через мембрану клеток вещества проникают за счет пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт объединяет в себе процессы диффузии и осмоса. Облегченная диффузия осуществляется особыми переносчиками, или транспортерами, -

специфическими белковыми молекулами, которые облегчают проникновение субстратов через липопротеиновую мембрану клетки без затраты энергии.

Активный транспорт - это процесс проникновения веществ через плазматическую мембрану клетки против электрохимического градиента. В

этом процессе, требующем затраты энергии, участвуют специальные транспортные системы, которые функционируют по типу мобильных

23