- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •Глава 1 ТРОФОЛОГИЯ - НОВАЯ МЕЖДИСЦИПЛИНАРНАЯ НАУКА
- •1.1. Вводные замечания
- •1.2. Предмет и задачи трофологии
- •1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи
- •1.3.1. Внеклеточное пищеварение
- •1.3.2. Внутриклеточное пищеварение
- •1.3.3. Мембранное пищеварение
- •1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществ
- •1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание
- •1.3.6. Индуцированный аутолиз
- •1.3.7. Транспорт
- •1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы
- •1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера
- •1.6. Аутотрофность человечества
- •1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов
- •1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии. Трофика и происхождение жизни.
- •1.9. Замкнутые трофические системы
- •1.10. Заключительные замечания
- •Глава 2 КЛАССИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ СБАЛАНСИРОВАННОГО ПИТАНИЯ
- •2.1. Вводные замечания
- •2.2. Античная теория питания
- •2.3. Основные постулаты теории сбалансированного питания
- •2.4. Питание и законы сохранения постоянства молекулярного состава организма
- •2.5. Пища
- •2.6. Основные следствия теории сбалансированного питания
- •2.6.1. Идеальное питание
- •2.6.2. Элементное питание
- •2.6.3. Парентеральное питание
- •2.7. Достоинства теории сбалансированного питания
- •2.8. Кризис теории сбалансированного питания
- •2.9. Заключительные замечания
- •Глава 3 ТЕОРИЯ АДЕКВАТНОГО ПИТАНИЯ
- •3.1. Вводные замечания
- •3.2. Основные постулаты теории адекватного питания
- •3.3. Основные потоки
- •3.3.1. Поток нутриентов
- •3.3.2. Поток гормонов и других физиологически активных соединений
- •3.3.3. Потоки бактериальных метаболитов
- •3.4. Пищевые волокна
- •3.5. Эндоэкология
- •3.5.1. Формирование эндоэкологии
- •3.5.2. Основные физиологические функции кишечной бактериальной флоры
- •3.5.3. Бактериальная флора как трофический гомеостат - трофостат
- •3.5.4. Эндоэкология, внешние и внутренние трофические цепи
- •3.5.5. Оптимизация и восстановление эндоэкологии
- •3.6. Элементные диеты и две теории питания
- •3.7. Парентеральное питание
- •3.8. Защитные системы желудочно-кишечного тракта
- •3.9. Заключительные замечания (краткое сопоставление теорий сбалансированного и адекватного питания)
- •4.1. Вводные замечания
- •4.2. Рациональное питание
- •4.3. Оптимизация питания
- •4.4. Питание и продолжительность жизни
- •4.5. О культуре питания
- •4.6. Две теории питания и некоторые конкретные примеры
- •4.6.1. Молочное питание
- •4.6.2. Непереносимость молока
- •4.6.3. Питание новорожденных
- •4.7. Несколько замечаний о хлебе
- •4.8. Заключительные замечания
- •5.1. Вводные замечания
- •5.2. Об идеальной пище и идеальном питании
- •5.3. Проблема питания и эволюция человека
- •5.4. Идеальная пища, идеальное питание и две теории питания
- •5.5. Заключительные замечания
- •Глава 6 КИШЕЧНАЯ ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ТРОФИКА ОРГАНИЗМА
- •6.1. Вводные замечания
- •6.2. Непищеварительные эффекты кишечной гормональной системы
- •6.3. Эндокринная функция двенадцатиперстной кишки
- •6.3.1. Дуоденальная недостаточность
- •6.5. Заключительные замечания
- •Глава 7 СПЕЦИФИЧЕСКОЕ ДИНАМИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ПИЩИ
- •7.1. Вводные замечания
- •7.2. Специфическое динамическое действие пищи и объясняющие его теории
- •7.4. Некоторые гормональные эффекты при экспериментальных и клинических нарушениях тонкой кишки
- •7.5. Заключительные замечания
- •Глава 8 ТЕОРИИ РЕГУЛЯЦИИ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ
- •8.1. Вводные замечания
- •8.2. Регуляция аппетита
- •8.2.1. Аминоацидстатическая теория
- •8.2.2. Глюкостатическая теория
- •8.2.3. Липостатическая теория
- •8.2.4. Дегидратационная теория
- •8.2.5. Термостатическая теория
- •8.2.6. Метаболическая теория
- •8.3. Специализированные аппетиты
- •8.4. Аппетит и кишечная гормональная система
- •8.4.1. Арэнтерин
- •8.4.2. Другие кишечные гормоны
- •8.5. Заключительные замечания точность регуляции потребления пищи и две теории питания)
- •9.1. Вводные замечания
- •9.2. Происхождение и ранние стадии развития жизни
- •9.3. Возникновение клеток
- •9.4. Происхождение аутотрофии (абиотрофии) и гетеротрофии
- •9.6. Трофические цепи и экология
- •ПОСЛЕСЛОВИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
7.4. Некоторые гормональные эффекты при экспериментальных и клинических нарушениях тонкой кишки
В начале 80-х годов появилось много публикаций, в которых сообщалось, что переход от голодного состояния к сытому сопровождается
изменением уровня ряда кишечных и других гормонов в крови (Besterman
et al., 1982; Champion et al., 1982; Burchol et al., 1983; Jorde,
Burchol, 1985, и др.). Получен также ряд фактов, свидетельствующих,
что у человека и животных существует постпрандиальное повышение уровня различных гормонов в крови, в частности гастрина, энтероглюкагона,
мотилина, ВИПа, ГИПа, холецистокинина, соматостатина, панкреатического полипептида, нейротензина и многих других (обзоры: Gut regulatory peptides..., 1987; Walsh, 1987; Yamada, 1987). Прямыми опытами была продемонстрирована стимуляция щитовидной железы, надпочечников и
гипоталамо-гипофизарной системы под влиянием пищевых нагрузок у собак
с различными операциями на тонкой кишке (см.: Уголев и др., 1989). С
другой стороны, установлено, что нарушения процессов ассимиляции,
связанные с синдромом малабсорбции, влекут за собой не только
изменения структуры кишечной слизистой, но и нарушения функций и ответных реакций щитовидной железы, половых желез и надпочечников.
Функции этих органов восстанавливаются после нормализации состояния
пищеварительной системы (Tripathi et al., 1975). В частности,
показано, что у здоровых людей белковый завтрак повышает уровень большинства исследованных гормонов: гастрина - примерно на 50%,
инсулина - на 160%, глюкагона |
- |
на 75%, |
тиреотропного |
гормона - на |
|||
40%, соматотропного |
гормона - |
на |
240%, |
АКТГ - на 75% |
и |
т.д. (см. |
|
Уголев и др., 1989). |
|
|
|
|
|
|
|
Важная |
роль |
различных |
|
отделов |
кишечника |
в |
развитии |
постпрандиальных реакций была показана в прямых экспериментах на собаках с различными операциями. Первоначально совместно с Н.Б.
Скворцовой и М.И. Думешем, а затем совместно с М. A. Лaбушевой и Я.М.
Вахрушевым нами было продемонстрировано, а в других лабораториях подтверждено, что удаление у собак двенадцатиперстной кишки полностью снимает развитие лейкоцитоза в первые часы после еды. Точно так же эта операция предупреждает постпрандиальные гормональные ответы некоторых эндокринных желез.
Нами совместно с М.А. Лабушевой и Я.М. Вахрушевым (Вахрушев и др.,
1983; |
Уголев |
и |
др., |
1989) продемонстрировано, что удаление или |
||||
изоляция двенадцатиперстной кишки, удаление или |
изоляция |
2/3 тонкой |
||||||
кишки |
(2/3 тощей и 2/3 подвздошной) приводят |
к значительным как |
||||||
базальным, |
так |
и |
постпрандиальным |
гормональным |
сдвигам |
в |
||
|
|
|
|
160 |
|
|
|
|
периферической крови собак по сравнению с интактными животными и либо
меняют время развития пищевого лейкоцитоза, либо предотвращают развитие этой реакции (табл. 7.3). Так, было показано, что у интактных животных после еды мяса (белковый завтрак, белковая нагрузка)
развивается пищевой лейкоцитоз. Уровень гастрина у этих животных через
1 ч после еды заметно повышен, а через 4 ч возвращается к норме.
Уровни трииодтиронина и тироксина после белковой нагрузки увеличены.
Через 1 и 2 ч после еды мяса уровень инсулина превышает базальный, а
через 4 ч нормализуется.
У дуоденэктомированных собак белковая нагрузка не вызывает
развития пищевого лейкоцитоза. У этих животных имеют место резкое (на
70-80%) повышение базального уровня гастрина и, в сущности, отсутствие гастринового эффекта на белковый завтрак. Уровень трииодтиронина через
1 и 2 ч после еды повышен. Похожая реакция наблюдается в случае тироксина. Инсулярная реакция на мясо у дуоденэктомированных животных невелика через 1 ч и значительно увеличивается через 2 и 4 ч.
У собак с изолированной двенадцатиперстной кишкой развитие пищевого лейкоцитоза запаздывает. Лишь через 4 ч после еды пищевой лейкоцитоз заметно увеличивается по сравнению с базальным уровнем.
Отмечено повышение уровня гастрина через 2 ч после еды. Уровни тироксина, трииодтиронина и инсулина после белковой нагрузки практически не меняются.
После удаления 2/3 тонкой кишки у собак пищевой лейкоцитоз отсутствует, а базальный уровень инсулина повышается примерно на 50%.
Уровни гастрина, трииодтиронина и тироксина остаются практически без изменений.
Таблица 7.3 Влияние белкового завтрака на количество лейкоцитов и уровни гастрина, инсулина, трииодтиронина и тироксина в периферической крови собак после различных операций на тонкой кишке (по: Вахрушев и др., 1983)
|
Базальный |
|
После белкового завтрака (% к |
|||
Вид операции |
уровень |
|
|
базальному уровню) |
||
Абс. число |
|
1 ч |
2 ч |
4 ч |
||
|
|
|||||
|
(100%) |
|
||||
|
Лейкоциты (количество) |
|
|
|||
Контроль |
749±403 |
|
108.5 |
±5.05 |
124.5 ±6.7 |
13.4±5.9 |
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
n=28 |
|
|
|
n=14 |
|
Дуоденэктомия |
7599±208 |
|
95.8±2.7 |
93.2±6.0 |
98.3±2.8 |
|
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
n=14 |
|
|
|
n=7 |
|
Изоляция |
5841±463 |
|
98.6±9.3 |
110.0±14.7 |
127.6±8.3 |
|
двенадцатиперстной |
(100) |
|
|
|
|
|
кишки |
n=9 |
|
|
|
n=9 |
|
|
|
161 |
|
|
|
|
|
Базальный |
|
|
После белкового завтрака (% к |
|
||||||||||
Вид операции |
уровень |
|
|
|
|
базальному уровню) |
|
|
||||||||
Абс. число |
|
|
|
1 ч |
|
|
|
2 ч |
|
|
|
4 ч |
|
|||
|
|
(100%) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Изоляция 2/3 тонкой |
6730±751 |
|
|
102.7±6.9 |
|
108.4 ±9.8 |
|
111.5±10.5 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
кишки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
n=6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=6 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Гастрин (пг/мл) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Контроль |
70.6±8.5 |
|
|
136.4±15.1 |
|
118.4±14.1 |
|
53.3±22.8 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
n=9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=10 |
|
|
|
|
|
Дуоденэктомия |
127.2±17.0 |
|
|
109.8±31.4 |
|
106.2±31.5 |
|
87.2±16.5 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
N=12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=6 |
|
|
|
|
|
Изоляция |
76.1±10.4 |
|
|
165.9±51.7 |
|
134.1±19.3 |
|
147.8±42.3 |
||||||||
двенадцатиперстной |
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
кишки |
n=16 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=9 |
|
|
|
|
|
|
Изоляция 2/3 тонкой |
87.9 |
|
|
|
100.0 |
|
|
|
94.2 |
|
|
89.3 |
|
|||
±7.6 |
|
|
|
±17.6 |
|
|
±14.4 |
|
|
±12.4 |
|
|||||
кишки |
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
n=10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=5 |
|
|
|
|
|
|
|
Инсулин (мкед/мл) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Контроль |
21.9±2.6 |
|
|
158.2±40.2 |
|
127.4±17.0 |
|
99.8±20.0 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
n=22 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=10 |
|
|
|
|
|
Дуоденэктомия |
16.5±1.7 |
|
|
119.4±8.2 |
|
181.1±48.6 |
|
166.0±36.2 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
n=5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=3 |
|
|
|
|
|
Изоляция |
29.4±8.9 |
|
|
121.0±17.7 |
|
109.9±11.9 |
|
82.3±11.1 |
||||||||
двенадцатиперстной |
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
кишки |
n=12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=7 |
|
|
|
|
|
|
Изоляция 2/3 тонкой |
22.7±3.5 |
|
|
176.1±21.3 |
|
169.5±69.7 |
|
126.1±29.4 |
||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
кишки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
n=10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=4 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Трииодтиронин (пг/мл) |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Контроль |
0.9±0.1 |
|
135.1±23.8 |
|
136.4±17.4 |
|
120.9±5.4 |
|||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
n=27 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=13 |
|
|
|
|
|
Дуоденэктомия |
0.9±0.1 |
|
148.2±23.0 |
|
142.9±10.2 |
|
119.4±24.7 |
|||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
n=12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=6 |
|
|
|
|
|
Изоляция |
1.05±0.1 |
|
107.9±13.0 |
|
84.3±14.1 |
|
92.4±8.6 |
|||||||||
двенадцатиперстной |
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
кишки |
n=16 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=9 |
|
|
|
|
|
|
Изоляция 2/3 тонкой |
0.57±0.03 |
|
132.6±7.5 |
|
117.6±12.0 |
|
92.9±22.3 |
|||||||||
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
кишки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
n=11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=5 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Тироксин (мг/100 мл) |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Контроль |
|
2.5±0.2 |
|
127 |
4±7 |
4 |
|
135 |
8±13 |
5 |
|
114 |
0±8 |
7 |
||
|
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n=22 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=11 |
|
|
|
|
|
Дуоденэктомия |
|
2 2±0 |
3 |
|
122 |
3±3 |
2 |
|
130 |
8±12 |
4 |
|
121 |
6±9 |
3 |
|
|
|
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
162 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Базальный |
|
|
После белкового завтрака (% к |
|
||||||||||
Вид операции |
|
уровень |
|
|
|
|
базальному уровню) |
|
||||||||
Абс. число |
|
|
|
1 ч |
|
|
|
2 ч |
|
|
4 ч |
|
||||
|
|
|
(100%) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
n=10 |
|
|
|
|
|
|
|
n=10 |
|
|
|
|
|
Изоляция |
|
3 2±0 |
4 |
|
112 |
5±11 |
3 |
|
106 |
3±11 |
6 |
|
98 7±6 |
7 |
||
двенадцатиперстной |
|
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
кишки |
|
n=12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=7 |
|
|
|
|
|
Изоляция 2/3 тонкой |
|
|
2 5±0 |
2 |
|
103 |
4±2 |
3 |
|
104 |
6±4 |
0 |
|
109 1±13 6 |
||
|
(100) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
кишки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
n=8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
n=4 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Изоляция 2/3 тонкой |
кишки, |
как и |
резекция этой части, а также |
дуоденэктомия, предотвращает развитие пищевого лейкоцитоза. Уровни инсулина и трииодтиронина у таких животных через 1 ч после поступления
пищи увеличиваются, а затем приближаются к исходному. Уровни гастрина
и тироксина у животных с изоляцией 2/3 тонкой кишки после еды мяса практически не меняются.
Полученные данные демонстрируют важную роль различных отделов пищеварительного тракта в формировании гормонального фона организма и его изменениях после приема пищи. При этом переход от голодного состояния к сытому сопровождается изменением уровня ряда гормонов в крови, и этот процесс в действительности более сложен, чем предполагалось ранее. Если рассматривать изменения уровня лейкоцитов как один из показателей СДД пищи, то следует вновь отметить значительную роль желудочно-кишечного тракта не только в переработке и всасывании пищи, но и в формировании комплекса нервных и гормональных
реакций, характеризующих сытое состояние организма.
Дуоденэктомия приводит к резкому ослаблению первоначального
эффекта пищевой нагрузки. Уровни гастрина, инсулина, трииодтиронина и
тироксина контролируются не только двенадцатиперстной кишкой, но и,
как показали наши наблюдения на собаках после резекции и изоляции 2/3
тонкой кишки (тощей и части подвздошной), другими отделами тонкой кишки.
Обращает на себя внимание, что роль различных отделов тонкой кишки по отношению к разным гормональным ответам не идентична. Так,
повышение уровня гастрина, наблюдаемое через 2 ч после белковой
нагрузки |
у животных с |
изолированной |
двенадцатиперстной |
кишкой, |
|||
исчезает |
после |
изоляции |
2/3 тонкой |
кишки. |
Напротив, |
инсулярная |
|
реакция, |
отмеченная через |
1 ч после приема пищи у собак с изоляцией |
|||||
2/3 тонкой кишки, отсутствует после изоляции двенадцатиперстной. |
|||||||
Итак, детальный анализ полученных результатов показал, что роль |
|||||||
различных |
отделов |
желудочно-кишечного тракта не |
идентична |
по |
отношению |
||
|
|
|
163 |
|
|
|
|