поведения и наличия различных систем сигнализации. Эти вопросы выходят

далеко за пределы данной главы и книги в целом, однако они являются

важной частью трофологии как науки.

1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи

продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к

некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже.

Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на

двух фундаментальных принципах - принципе универсальности строительных

блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4).

Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким

образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств

природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его

большим биотическим круговоротом.

Рис.1.1. Основные типы пищеварения (по: Уголев, 1985).

А - внеклеточное дистантное пищеварение; Б внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение;

В - внутриклеточное везикулярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозами (пино- и фагоцитозом); Г - мембранное пищеварение.

1 - внеклеточная среда; 2 - внутриклеточная среда; 3 - внутриклеточная пищеварительная вакуоль; 4 - лизосома; 5 - ядро; 6 - мембрана; 7 - ферменты; 8 -субстраты и продукты их гидролиза.

Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии,

цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие

закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих

ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов: бактериями,

11

грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии - утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии -

утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т.е. к использованию внутренних ресурсов организма.

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них - собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация)

пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и

метаболизируемые формы. Второй - транспорт этих веществ, а также

других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце

50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному,

внутриклеточному и мембранному (рис.1.1). Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии.

1.3.1. Внеклеточное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в водной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные

вводной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты,

разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и

обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека

ивысших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях - ротовой полости, полостях желудка

итонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранным и иногда внутриклеточным.

12

1.3.2. Внутриклеточное пищеварение

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное.

При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом,

внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и,

по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных - от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.

13

1.3.3. Мембранное пищеварение

Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, так и внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов.

Рис.1.2. Схема последовательных конформационных взаимодействий ферментной и транспортной частей функционирующего ферментнотранспортного комплекса (по: Уголев, 1985).

1 - субстрат; 2 - продукт; 3 - трансмембранный фермент; 4 - транспортная система; 5 - мембрана.

У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преимущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся: 1) ферменты,

секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2)

собственно кишечные ферменты, которые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение, обращены в полость тонкой кишки, т.е. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеварение существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов переваривания.

Мембранное пищеварение малоэффективно по отношению к крупным молекулам

итем более надмолекулярным агрегатам. Панкреатические ферменты,

адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют преимущественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ

(углеводов, белков, жиров, витаминов и т.д.), мембранные -

преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение также интегрировано с процессами полостного переваривания и всасывания. Более того, собственно кишечные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы,

14