- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •Глава 1 ТРОФОЛОГИЯ - НОВАЯ МЕЖДИСЦИПЛИНАРНАЯ НАУКА
- •1.1. Вводные замечания
- •1.2. Предмет и задачи трофологии
- •1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи
- •1.3.1. Внеклеточное пищеварение
- •1.3.2. Внутриклеточное пищеварение
- •1.3.3. Мембранное пищеварение
- •1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществ
- •1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание
- •1.3.6. Индуцированный аутолиз
- •1.3.7. Транспорт
- •1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы
- •1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера
- •1.6. Аутотрофность человечества
- •1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов
- •1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии. Трофика и происхождение жизни.
- •1.9. Замкнутые трофические системы
- •1.10. Заключительные замечания
- •Глава 2 КЛАССИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ СБАЛАНСИРОВАННОГО ПИТАНИЯ
- •2.1. Вводные замечания
- •2.2. Античная теория питания
- •2.3. Основные постулаты теории сбалансированного питания
- •2.4. Питание и законы сохранения постоянства молекулярного состава организма
- •2.5. Пища
- •2.6. Основные следствия теории сбалансированного питания
- •2.6.1. Идеальное питание
- •2.6.2. Элементное питание
- •2.6.3. Парентеральное питание
- •2.7. Достоинства теории сбалансированного питания
- •2.8. Кризис теории сбалансированного питания
- •2.9. Заключительные замечания
- •Глава 3 ТЕОРИЯ АДЕКВАТНОГО ПИТАНИЯ
- •3.1. Вводные замечания
- •3.2. Основные постулаты теории адекватного питания
- •3.3. Основные потоки
- •3.3.1. Поток нутриентов
- •3.3.2. Поток гормонов и других физиологически активных соединений
- •3.3.3. Потоки бактериальных метаболитов
- •3.4. Пищевые волокна
- •3.5. Эндоэкология
- •3.5.1. Формирование эндоэкологии
- •3.5.2. Основные физиологические функции кишечной бактериальной флоры
- •3.5.3. Бактериальная флора как трофический гомеостат - трофостат
- •3.5.4. Эндоэкология, внешние и внутренние трофические цепи
- •3.5.5. Оптимизация и восстановление эндоэкологии
- •3.6. Элементные диеты и две теории питания
- •3.7. Парентеральное питание
- •3.8. Защитные системы желудочно-кишечного тракта
- •3.9. Заключительные замечания (краткое сопоставление теорий сбалансированного и адекватного питания)
- •4.1. Вводные замечания
- •4.2. Рациональное питание
- •4.3. Оптимизация питания
- •4.4. Питание и продолжительность жизни
- •4.5. О культуре питания
- •4.6. Две теории питания и некоторые конкретные примеры
- •4.6.1. Молочное питание
- •4.6.2. Непереносимость молока
- •4.6.3. Питание новорожденных
- •4.7. Несколько замечаний о хлебе
- •4.8. Заключительные замечания
- •5.1. Вводные замечания
- •5.2. Об идеальной пище и идеальном питании
- •5.3. Проблема питания и эволюция человека
- •5.4. Идеальная пища, идеальное питание и две теории питания
- •5.5. Заключительные замечания
- •Глава 6 КИШЕЧНАЯ ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ТРОФИКА ОРГАНИЗМА
- •6.1. Вводные замечания
- •6.2. Непищеварительные эффекты кишечной гормональной системы
- •6.3. Эндокринная функция двенадцатиперстной кишки
- •6.3.1. Дуоденальная недостаточность
- •6.5. Заключительные замечания
- •Глава 7 СПЕЦИФИЧЕСКОЕ ДИНАМИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ПИЩИ
- •7.1. Вводные замечания
- •7.2. Специфическое динамическое действие пищи и объясняющие его теории
- •7.4. Некоторые гормональные эффекты при экспериментальных и клинических нарушениях тонкой кишки
- •7.5. Заключительные замечания
- •Глава 8 ТЕОРИИ РЕГУЛЯЦИИ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ
- •8.1. Вводные замечания
- •8.2. Регуляция аппетита
- •8.2.1. Аминоацидстатическая теория
- •8.2.2. Глюкостатическая теория
- •8.2.3. Липостатическая теория
- •8.2.4. Дегидратационная теория
- •8.2.5. Термостатическая теория
- •8.2.6. Метаболическая теория
- •8.3. Специализированные аппетиты
- •8.4. Аппетит и кишечная гормональная система
- •8.4.1. Арэнтерин
- •8.4.2. Другие кишечные гормоны
- •8.5. Заключительные замечания точность регуляции потребления пищи и две теории питания)
- •9.1. Вводные замечания
- •9.2. Происхождение и ранние стадии развития жизни
- •9.3. Возникновение клеток
- •9.4. Происхождение аутотрофии (абиотрофии) и гетеротрофии
- •9.6. Трофические цепи и экология
- •ПОСЛЕСЛОВИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
затем послужить основой для утилизации структур других организмов. На более высоких этапах эволюции появились фототрофы - организмы, по всей вероятности, сходные с цианобактериями. В то же время образовалась система с обратной связью и многими свойствами гомеостата. Такая система могла совершенствоваться и заполнять все новые трофические ниши, что было одним из наиболее существенных путей эволюции живого.
9.6. Трофические цепи и экология
Одним из следствий развиваемого нами трофологического подхода (см.
гл.1) является признание того, что процветание вида во многом определяется его положением в трофической цепи. Это положение
обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с
предшествующими, но и с последующими членами трофической цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена экосистемы.
Трофическая цепь возможна лишь при соответствии структур предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата,
ферментам следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что
необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.
Во взаимоотношениях хищник-жертва, независимо от того,
рассматриваются ли два вида животных, или растительноядное животное и
поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии
у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.
Животные для защиты и нападения часто используют яды и токсины. В
качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел,
ос и др. (см. обзоры: Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения
добычи. Интересные средства защиты применяются некоторыми
многоножками, которые продуцируют синильную кислоту, или жуками-
бомбардирами, выбрасывающими в виде защиты |
струю аэрозоля с |
||||
температурой |
100°С. |
Широко |
распространены |
растительные |
яды, |
предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя
последствий. |
Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой |
и горчицей |
без вредных для себя последствий, тогда как эти же |
|
199 |
крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того,
горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты,
привлекающие бабочек для откладки яиц. Один из способов защиты некоторых животных заключается в аккумуляции токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким
примером может служить американская бабочка-данаида, которая,
потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.
В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние.
Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на половые функции животных, нарушая цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того,
фитоэстрогены могут регулировать численность диких полевых грызунов.
В некоторых случаях показана прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений. Так, в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация этих эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц. Упомянутый ранее ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту.
Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации,
вызвавшей потерю чувствительности Na+, К+ -АТФазы к уабаину. В качестве примера можно вновь привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Эта точковая мутация - несомненно полезный селективный признак, так как данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды.
Этих примеров вполне достаточно для иллюстрации сложности трофических отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ.
Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания и сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Однако хотелось бы обратить
200
внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались агентами, действующими на определенные универсальные функциональные блоки (см. гл.1), причем сами яды являются соединениями, достаточно широко распространенными в природе.
Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования систем
свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых
синтезируются биологически активные факторы, идентичные таковым млекопитающих. Примером может служить гепарин. Если насекомое питается
тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая
проницаемость тканей. Этот же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином некоторых функций почечных канальцев.
Наконец, существует еще один этап усвоения пищи в естественных условиях - индуцированный аутолиз (см. гл.1). Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполагалось, растворяют ткани. Затем пауки высасывают полученный раствор. Анализ в этих соках состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация данного феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты реализуют преимущественно начальные этапы гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае
образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов
расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами.
Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако,
скрываются общие закономерности. У многих высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя, и особенно у пингвина, вырабатывается питательная жидкость - так называемое молоко. Местом его образования у голубя служит зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У
пингвина такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и молока млекопитающих (табл.9.2) (Prevost, Vilter, 1962). Ясно, что в обоих случаях молочное питание
позволяет |
избежать |
случайностей, |
связанных |
с |
внешними |
|
обстоятельствами, |
и |
обеспечивает |
химическое |
гомеостатирование |
||
внутренней среды потомства в раннем постнатальном периоде. |
|
|||||
|
|
|
201 |
|
|
|
Таблица 9.2 Состав «молока» голубя, императорского пингвина и молока кролика (по: Prevost, Vilter, 1962)
Компонент |
Состав молока (% от общего количества сухого остатка) |
|||
молока |
|
|
|
|
голубь |
|
пингвин |
кролик |
|
|
|
|||
Белки |
54.7 |
|
59.3 |
50.6 |
Липиды |
34.2 |
|
28.3 |
34.3 |
Углеводы |
0 |
|
7.8 |
6.4 |
Минеральные |
6.5 |
|
4.6 |
8.4 |
вещества |
|
|||
|
|
|
|
|
9.7. Заключительные замечания |
|
|
||
(взаимодействие в биоценозах) |
|
|
Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки - аллелопатии (см. гл.1). Примеры таких взаимодействий приведены в ряде обзоров (Rice, 1978;
Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986,
идр.). В результате этих взаимодействий организм-продуцент,
выделяющий биологически активные регуляторные вещества, которые
оказывают влияние на организмы других видов, в ходе |
естественного |
|||||
отбора |
получает |
преимущества. |
Важную |
роль |
в |
биохимическом |
взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрифицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д.
При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.
Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на разные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического
взаимодействия их различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на
лен, плевел - на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв
является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями,
что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных
частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные
о выраженных стимулирующих и ингибирующих влияниях высших растений на
микроорганизмы почв, в том числе |
на бактерии. Так, активность |
202 |
|
аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.
Одним из примеров химических взаимодействий растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ,
продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам.
Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, гессипол и
родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, |
могут |
подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник. |
|
Экологическое значение химических взаимодействий растений и |
других |
животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека.
Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.
С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными,
обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичность является хотя и единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостатирование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду имеют большое значение для поддержания экосистем. Наконец, приспособление организмов к условиям питания является одним из важных условий эволюции. Многие экологи считают его едва ли не самым важным в эволюции животного мира.
203