веществ имеют отношение к регуляции аппетита. В связи с этим нами была выдвинута так называемая метаболическая теория, согласно которой

затем развита совместно с В.Н. Черниговским и В.Г. Кассилем в течение

60-70-х годов (Уголев, 1962; Кассиль и др., 1970; Уголев, Кассиль, 1972; обзор: Уголев, 1978). Впоследствии эта теория получила новые доказательства и подтверждение (Booth, 1974).

В основе метаболической теории лежит предположение, что регуляция потребления пищи должна быть связана прежде всего с освобождением основной части энергии, поступающей в организм с пищей. Как известно,

окисление пищевых веществ (жиров, белков, углеводов) завершается циклом Кребса с освобождением до 70% заключенной в пище энергии. В

конечном счете деятельность пищевого центра должна быть связана с оценкой заключенной в пище энергии, что согласуется с данными о гипоталамусе как «счетчике калорий». Если так, то можно думать, что метаболиты цикла Кребса имеют первостепенное значение для регуляции потребления пищи. Экспериментальная проверка показала, что такое предположение правильно. Введение голодным крысам натриевой соли лимонной кислоты - метаболита одной из первых стадий цикла Кребса -

приводит к более глубокому торможению аппетита, чем введение глюкозы.

Особенно важно, что насыщение, вызываемое цитратом, наступает значительно быстрее, чем после введения глюкозы. Очевидно, влияние глюкозы на пищевой центр опосредуется через метаболиты цикла Кребса.

Следует иметь в виду, что метаболическая теория регуляции аппетита не отрицает ни одну из упомянутых выше теорий. Напротив, она позволяет понять глубокую связь различных типов обмена веществ с регуляцией аппетита и варьирование у животных разных видов то одних, то других типов сигналов голода и насыщения.

8.3. Специализированные аппетиты

Взрослые животные поддерживают собственный вес в течение длительного времени как при ограничении, так и при избытке пищи.

Следовательно, они обладают способностью каким-то образом учитывать потребность в пищевых веществах. Потребность в калориях определяется периферическими сигналами и пищевым центром, повреждение или патологические изменения которого могут приводить к недостаточному или избыточному поглощению калорий. Можно было бы свести регуляцию потребления пищи к регуляции потребления калорий. Такое предположение,

174

возможно, справедливо для монофагов, т.е. организмов, питающихся определенным типом пищи с одним составом. Однако оно не пригодно для

полифагов, у которых экспериментально доказано существование специализированных аппетитов (Уголев, Кассиль, 1972).

Уже в 1911 г. И.П. Павлов подошел к проблеме специализированного

отношения к пище, охарактеризовав пищевой центр как один из важнейших регуляторов «химического равновесия тела». Действительно, регуляцию химического состава организма в сфере пищевого поведения нельзя себе представить иначе, чем с точки зрения существования специализации аппетита, благодаря чему человек и животные находят и выбирают именно те виды пищи, которые в данный момент более всего соответствуют их потребностям. По-видимому, дифференцированное отношение к различным видам пищи долгое время не попадало в поле зрения физиологов по той причине, что пищевые реакции рассматривались как врожденные. Имелось,

однако, немало наблюдений, свидетельствующих, что даже животные,

питание которых узко специализировано, периодически меняют пищевые склонности. Это обстоятельство привело к необходимости выяснить, какие именно сдвиги в организме приводят к изменению выбора пищи и является ли этот выбор адекватным. Очень важно было также определить

физиологические механизмы, лежащие в основе регуляции

специализированного пищевого поведения. В ряде случаев изменение

пищевых склонностей представлялось целесообразной и адаптивной

реакцией, в других - создавалось впечатление, что изменение пищевой реакции не адекватно потребностям организма. Ответы на эти вопросы получены лишь частично.

Нельзя не отметить, что переход от описательной стороны проблемы к экспериментальной также связан с именем И.П. Павлова. Еще в 1892 г. он отметил избирательный отказ от мясной пищи собаками с эккпавловским соустьем. Эта реакция рассматривалась как следствие повышения в крови азота, вызванного выключением печени. В более поздних работах сотрудники И.П. Павлова деятельность пищевого центра оценивали как по пищевому поведению, так и по динамике слюноотделения. Было, в

частности, показано, что отрицательная реакция на избыточно введенные в организм сахар или поваренную соль проявляется в отказе от этих веществ и выделении на них большого количества жидкой «отмывающей» слюны.

Значительные успехи в области физиологии специализированных аппетитов были сделаны благодаря разработке метода активного выбора пищи. Этот метод наиболее полно был использован и усовершенствован,

начиная с работ П. Янга (Young, 1941) и К. Рихтера (Richter, 1956,

175