1 курс / Психология / Нейробиология_и_лечение_травматической_диссоциации
.pdfГлава 1. Диссоциация: деафференгация коры головного мозга... |
59 |
важную роль в процессах центров внимания, в том числе состояний бди тельности и возбуждения. Эта функция опосредуется неспецифически ми ядрами. Неудивительно, что повреждение таламуса может привести к коматозному состоянию [Uzan et al., 2003].
Экспериментальные исследования показывают снижение регуляции активности таламуса при повышении уровня возбуждения у людей без травмы, вероятно, опосредованное ретикулярным ядром, которое уча ствует во взаимодействии центров внимания и возбуждения [Portas et al., 1998], где ретикулярное ядро является мишенью для норадренер гических волокон из локуса пятна [Bentivoglio, Kultas-Ilinsky, & Ilinsky,
1993]. В другом исследовании взаимодействия центров внимания и воз буждения было выделено медиальное пульвинарное ядро, еще одно ядро таламуса [Coull,Jones, Egan, Frith, & Maze, 2004]. Последнее может иметь особое значение при синдромах травматического стресса, поскольку оно имеет проекции на переднюю и заднюю поясную кору [Shibata & Yukie, 2009], а также принимает поступающую информацию из областей сен сорной интеграции в глубоких слоях верхней колликулы. В частности, оно реагирует на холинергическую иннервацию из мезопонтинных ядер и имеет высокую плотность опиоидных рецепторов.
Джон Кристал, Александр Беннет, Дуглас Бремнер, Стивен Сотвик и Дэннис Чарни убедительно доказали, что таламус играет ключевую роль в диссоциации, изменяя сенсорный вход в кортикальные и лимби ческие структуры [Krystal, Bennett, Bremner, Southwick & Charney, 1995]. To есть высокий уровень возбуждения во время травматического опы та может привести к изменениям в сенсорной переработке в таламусе, что в свою очередь нарушает передачу сенсорной информации в лобную кору, поясную извилину, миндалину и гиппокамп.
Действительно, таламус не только передает сенсорную информацию снизу-вверх, но и когнитивную информацию сверху вниз, что позволяет регулировать работу нижележащих структур мозга. Каждая область коры имеет соответствующие подъядра таламуса с более четкими границами в конкретных сенсорных областях. Кортикоталамические (нисходящие) проекции примерно в девять раз превышают таламокортикальные (вос ходящие) связи. Таламус обрабатывает сенсорную информацию и пере дает ее. При этом каждая из первичных сенсорных зон получает сильные “обратные проекции” от коры головного мозга. То есть, ядра таламуса имеют сильные обратные связи с корой головного мозга. Считается, что образовавшиеся таламо-кортико-таламические цепи связаны не только с чувством “я”, но и с осознанием.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
60 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации
Все области поясной коры имеют взаимные связи с различными груп пами дорсальных ядер таламуса [Shibata & Yukie, 2009]. Таламические афференты являются неотъемлемой частью передачи информации из подкорковых областей в кору и передачи информации между областями коры, отвечающими за память, осознание боли, двигательные реакции и визуально-пространственную переработку. Передняя поясная кора (ППК) имеет связи с медиодорсальным ядром таламуса для осуществле ния аффективных реакций и вегетативной регуляции. Вентральная задняя поясная кора отбирает сенсорные события на основе саморелевантности, сама информация передается дальше через ассоциативные, ориентаци онные, премоторные и висцеромоторные или вегетативные области по ясной коры [Vogt & Laureys, 2009]. Все эти области получают афференты от медиодорсального таламуса, но имеют специфические входы, в основ ном реципрокные (взаимные), от других ядер таламуса. Деафферентация на медиодорсальное ядро лишает кору потенциала для полного эмоцио нального ответа на событие в окружающей среде. Кроме того, участки по ясной коры, вероятно, деафферентированы через периодические разрывы сигналов в таламусе, что мешает интеграции эмоций и когниций.
Кроме того, деафферентация таламуса может частично объяснять уменьшение гиппокампа при синдромах травматического стресса. Так, дорсальные тегментальные ядра, вентральные тегментальные ядра и пе реднее таламическое ядро связаны с гиппокампом через маммиллоталамический тракт [Haines, 2003]. Таким образом, сокращение количества информации, поступающей в гиппокамп, может вызывать изменения в гиппокампе.
Предполагается, что, с одной стороны, деафферентация на уровне специфических ядер таламуса, вероятно, объясняет развитие некоторых травмированных эго-состояний (например, ЭС с сильным подкорковым доминированием). В других случаях специфическиеядра таламуса могут быть вовлечены в переключение состояний между различными многоу ровневыми нейронными цепями, а также в возникновение адаптивных эго-состояний (скажем, внешне нормальных личностей) в ответ на изме нения внутренних или внешних стимулов.
Верхняя и нижняя колликулы и сенсорная интеграция
Известно, что декортикатные животные — те, у которых была удалена кора головного мозга, — а также гидроцефалические дети осознают и ре агируют на окружающую среду [Merker, 2007]. Очевидно, что они могут реагировать на воздействие окружающей среды, воспринимаемое через
Глава 1. Диссоциация: деафферентация коры головного мозга... б 1
органы чувств, которые, вероятно, интегрированы на уровне верхней (ВК) и нижней колликул (НК).
ВК и НК, по два каждой, также часто называют четырехгорбовыми те лами мозга, или тектумом. Они являются составной субструктурой мезенцефалона, т.е. среднего мозга, который является частью ствола мозга. Их общая функция заключается в координации поведенческих реакций в на правлении определенных точек в “эгоцентрическом” или телесно-цент рическом пространстве. Высшие колликулы позволяют интегрировать сенсорный вход с другой телесной информацией, в сочетании с основ ными аффективными реакциями, опосредованными PAG, чтобы способ ствовать выживанию организма. В итоге это позволяет предположить, что основа самости лежит в соматическом моторном отделе между высшими колликулами и PAG [Panksepp, 2003]. На самом деле, Яак Панксепп пред положил, что последней структурой, которая проявляет активность перед лицом неминуемой смерти, является PAG [J. Panksepp, личное общение, 19 апреля 2009 года]. Иными словами, способность к интеграции инфор мации в нижних структурах мозга зависит от колликул.
Верхние колликулы являются первичными интегрирующими центра ми для движений глаз. То есть, если обеспечить достаточный вход от сет чатки, активация в колликулах приведет к скачкообразному движению глаз. Поверхностный слой верхней колликулы, который получает проек ции от сетчатки, связан с промежуточным и глубоким слоями для инте грации зрительной информации с соматосенсорными, слуховыми и даже обонятельными сигналами. НК лежат каудально, в непосредственной близости от ВК, и их нейроны участвуют в интеграции слуховых и со матосенсорных сигналов. Защитные реакции животных, возникающие на уровне PAG, вероятно, вызваны стимуляцией верхнего колликулуса
[Dringenberg, Dennis, Tomaszek, & Martin, 2003] и HK [Brandao, Melo, & Cardoso, 1993]. В сущности, ВК и НК опосредуют ориентацию и ответ ственное поведение (проактивности) через интеграцию сенсорного вво да, а их близость к PAG позволяет без промедления генерировать аффек тивные и защитные реакции.
Входы от сетчатки проецируются на верхний колликул и латераль ное геникулярное ядро таламуса, которое, в свою очередь, проецирует ся на зрительную кору. Аналогичным образом, медиальное геникуляр ное ядро является главным передатчиком между НК и слуховой корой. Мультимодальная сенсорная и визуальная информация поступает в вен тральную заднюю и переднюю поясную кору через медиальное пульвинарное ядро таламуса [Shibata & Yukie, 2009]. Наконец, вентральное
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
62 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации
заднее ядро является ключевым соматосенсорным реле, посылающим тактильную и проприоцептивную информацию в соматосенсорную кору.
Более того, верхние колликулы являются единственным местом за пределами мозговой коры, в котором возникают быстрые колебания в гамма-диапазоне [Brecht, Goebel, Singer, & Engel, 2001]. Как предпола галось ранее, такая колебательная активность в таламусе и неокортексе, по-видимому, играет роль в “связывании”, т.е. интеграции разрозненных элементов единых осознанных представлений (см. также главу 11). Таким образом, помимо сенсорной интеграции, гамма-колебания могут играть важную роль в кортико-колликулярной интеграции [Merker, 2007], что не только позволяет информации перемещаться снизу-вверх от ствола мозга, помогает мезодиэнцефальной системе получать доступ к коре во всех ее разветвлениях, но также позволяет нисходящей активности коры влиять на мезодиэнцефалическую систему. Этот механизм может быть главным шагом на пути к сенсорному и осознанному восприятию.
Роль мозолистого тела в горизонтальной интеграции
Мозолистое тело — самый большой соединительный путь в челове ческом мозге, состоящий из нервных волокон, которые соединяют левое и правое полушария, облегчая тем самым межполушарную коммуни кацию. Мозолистое тело передает моторную, сенсорную, аффектив ную и когнитивную информацию между полушариями мозга. Майкл Де Беллис и его коллеги [De Bellis et al., 1999] обнаружили, что у детей, подвергавшихся жестокому обращению, с посттравматическим стрессо вым расстройством (ПТСР) объем мозолистого тела был меньше. Хотя авторы объяснили это влиянием катехоламинов и стероидных гормонов, например кортизола, на развитие мозга, предположительно, этот эффект, по крайней мере частично может быть обусловлен снижением нейрон ной передачи в кору. То есть считается, что в итоге функция системы мо золистого тела зависит от работы таламуса. В отсутствие информации, передаваемой в верхние отделы коры головного мозга, не происходит их активация и не возникает информация, которая может быть горизон тально интегрирована между полушариями.
Как травма нарушает сенсорную интеграцию
Предположительно, в условиях угрозы сенсорная интеграция сни жается до необходимого уровня или, в крайних случаях, полностью прекращается. В условиях опасности сенсорная интеграция больше
Глава 1. Диссоциация: деафферентация коры головного мозга... 63
не происходит на уровне высших структур мозга. Травма нарушает пе редачу в таламических областях, поэтому сенсорная интеграция про исходит преимущественно на уровне четырехгорбового тела мозга, т.е. на уровне как нижней, так и верхней колликулы. По мере повышения уровня угрозы неокортикальная сенсорная интеграция в итоге полно стью прекращается.
Считается, что у травмированных людей, как результат торможения таламуса, сенсорная интеграция происходит на уровне ВК и НК, т.е. в нижних отделах мозга, что отражает более быстрое и “рептильное” ре агирование, чем это возможно в коре головного мозга. Колликулы име ют нисходящие проекции к ретикулярной формации и спинному мозгу
имогут быть вовлечены в реакцию на стимулы быстрее, чем это позволя ет кортикальная переработка.
Сдругой стороны, у людей без психологических травм, скорее всего, будет наблюдаться сенсорная интеграция как на колликулярном, так
ина таламическом уровнях. Это происходит при переживании чувств (в том числе при их смешении) не только благодаря тому, что сенсор ная информация проецируется в соответствующие сенсорные коры, но
иблагодаря информационной переработке, которая способна интегри ровать различные эмоциональные процессы нисходящим образом. При полностью функционирующем таламусе и интеграции на всех уровнях мозга, сенсомоторная переработка может проходить через поясную из вилину, от задней части к передней, с физиологическими корректиров ками для поддержания гомеостаза и адаптивных движений и реакций.
Травма и стресс: роль анальгетических нейрохимических веществ
Реакция на стресс высвобождает многочисленные анальгетические нейротрансмиттеры, которые включают в себя, но не ограничиваются эндогенными опиоидами и эндогенными каннабиноидами. Это может быть первичной реакцией на непреодолимый страх и боль, а может быть вторичной реакцией на эмоции и защитные реакции среднего мозга. Их воздействие включает в себя влияние на восприятие боли, осознание, двигательный контроль, настроение и память, а также снижение функ ционирования коры головного мозга.
Предположительно, чрезмерное высвобождение эндогенных опи оидов, а также других обезболивающих нейрохимических веществ, вторичных по отношению к стрессу, вероятно, приводит к изменениям
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
64 Часть I. Нейробиолошческая модель диссоциации
всознании, снижению осознанности и в итоге к прерыванию осознанно го восприятия, причем этот процесс, вероятно, происходит как на уровне таламуса, так и на уровне PAG. В частности, p-эндорфин связан с амне зией, а также с неподвижностью. Другой эндогенный опиоид, динорфин, активирующий к-опиоидные рецепторы, может опосредовать деперсо нализацию, дереализацию и дисфорические эффекты травматической диссоциации [Pfeiffer, Brantl, Herz, & Emrich, 1986]. Этот выброс дис социативных нейрохимических веществ, особенно на высших уровнях, приводит к тому, что напоминает “диссоциативную анестезию” — состоя ние, характеризующееся каталепсией, кататонией и амнезией, но не обя зательно включающее потерю сознания (см. также главу 7).
Авторы предполагают, что именно этот выброс анальгетических ней рохимических веществ приводит к изменению или ретракции сознания, что нарушает интеграцию информации и сенсорного ввода на уровне таламуса. Это явление обычно описывают как первичную диссоциацию (ПД). Исходя из этого, предполагается, что связанная со стрессом акти вация опиоидов играет центральную роль при возникновении диссоциа тивных симптомов. В результате авторы считают, что первичная диссо циация на уровне таламуса и связанные с ней изменения сознания лежат
воснове многих различных диссоциативных симптомов и являются ба зовым механизмом структурной диссоциации.
Сенсорная интеграция под угрозой: диссоциация и потеря высших кортикальных функций
Ситуации, которые обычно связаны с реальной или предполагаемой угрозой выживанию низших структур мозга, могут при необходимости задействовать высшие психические функции, что часто называют “воз вращением к рептильному функционированию мозга”. Это явление согласуется с концепцией Хьюлинга Джексона об иерархической орга низации мозга и его концепцией “растворения”. Джексон предполагает, что “те функции, которые появились последними в эволюционном пла не и которые возникли позже в развитии человека, являются наименее значимыми и теряются первыми” [Meares, 1999, р. 1852]. То есть в усло виях угрозы более высокие области коры “внезапно теряют свою функ циональность, а более низкие повышают активность”. Стивен Поргес, соответственно, предполагает, что этот процесс может быть связан с переходом от вентрально-вагального, социально вовлеченного состо яния к симпатическому, в котором преобладают реакции “бей” и “беги”,
Глава 1. Диссоциация: деафферентация коры головного мозга... |
65 |
и в итоге к дорсо-вагальному, катаноидному или реакции “замирания”
[Porges, 2011].
При угрозе мобилизуются “первые помощники” среди активных за щитных реакций, что может включать в себя ярость, которая выражает ся в отношении нападающего или хищника, и страх, ведущий к реакции “бег” в сторону от опасности (Яак Панксепп использует курсив, чтобы показать, что это не просто эмоции, а жестко закрепленные подкорковые аффективные схемы. Экспериментально доказано, что они существуют с рождения у млекопитающих [Panksepp, 1998]). Ярость и страх — аф фекты, которые сопровождают и стимулируют активные защитные реак ции “бей” или “беги”, немедленное поведение, способное спасти жизнь. Для активации мгновенной реакции выживания необходимо иметь базо вую интеграцию различных сенсорных входов.
Мозговые процессы более высокого уровня не нужны для оптимиза ции выживания в таких ситуациях. Более того, мозговые процессы более высокого уровня уменьшат скорость реакции и тем самым снизят веро ятность выживания. Аналогичным образом, ощущения неадаптивны, на пример, в случае травмы, поскольку отвлекают. В такой ситуации необ ходимо немедленно активировать защитную реакцию и связанный с ней базовый аффект, чтобы повысить шансы на успех в борьбе с непосред ственной угрозой жизни. Таким образом, передача сенсорного сигнала
ввысшие структуры мозга, такие как лимбическая система и неокортекс, по сути, является дезадаптивной в ситуациях угрозы. Таламические вхо ды в миндалину и базальные ганглии могут произойти в подкорковых нейронных цепях, которые, из-за сложности таламуса, не дойдут до пе реработки в неокортексе.
Если угроза непреодолима и/или активные защитные реакции ис черпаны или неэффективны, за беспомощностью может последовать диссоциативный коллапс. В этом случае опиоидная активация может нарушить сенсорную интеграцию на уровне ВК и НК, снижая реакцию на события в окружающей среде, и вызвать пассивные защитные реакции
ввиде неподвижности и анальгезии или анестезии. При введении опио идов в вентролатеральный PAG происходит обездвиживание и антино цицепция (повышение толерантности к боли) [Morgan & Clayton, 2005]. Например, прямое введение 0-эндорфина в PAG вызывает глубокую кататонию, седацию и анальгезию. Более того, наблюдается снижение метаболической функции в медиальном и латеральном геникулярных ядрах, а также в ВК [Sakurada, Sokoloff, &Jacquet, 1978]. Это свидетель ствует о снижении сенсорного ввода на уровне нижних структур мозга,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
66 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации
что снижает способность реагировать на окружающую среду. Такая реак ция “притвориться мертвым” и связанное с ней дорсовагальное отключе ние не только лишают организм активных защитных реакций, но и пре пятствуют сенсорной интеграции, поскольку в таком случае она просто больше не требуется. Как уже говорилось ранее, когда это происходит, активные защитные реакции больше не доступны организму.
Неподвижность или реакция “притвориться мертвым” не требует сен сорного ввода и тем более его интеграции. Действительно, любой ответ на сенсорный вход может поставить под угрозу последнее средство пас сивной защиты и тем самым снизить шанс на выживание.
Таламус: анальгетические химические вещества и отказ от сознания
Как уже упоминалось ранее, функционирование таламуса критически важно для сознания, что подтверждается исследованиями бессознатель ного состояния после травмы мозга и анестезии. Например, вегетативные состояния коррелируют с повреждением таламуса [Adams, Graham, & Jennett, 2000], особенно дорсомедиального ядра [Maxwell et al., 2004]. Более того, активность при отсутствии судорог, напоминающая опреде ленные типы диссоциативных состояний, была связана с дисфункцией таламуса [Masterton et al, 2012]. Гиперполяризационный блок релейных нейронов таламуса — типичный способ действия общих анестетиков
[Alkire, Haier, & Fallon, 2000].
Действительно, нарушение таламокортикальной коммуникации яв ляется ключевым компонентом бессознательного состояния, вызванно го анестетиками [Mashour, 2006]. Кроме того, Джордж Машур предпола гает, что бессознательное состояние возникает в результате размыкания кортикокортикальных связей — явление, которое он называет “когни тивным размыканием” [Mashour, 2005]. Таким образом, влияние ане стетиков на сознание, по-видимому, опосредовано изменениями в тала мокортикальной взаимосвязи [White & Alkire, 2003], что в свою очередь приводит к изменениям в межполушарной связности [John, 2001].
Эндогенные опиоиды воздействуют непосредственно на таламус, а также на два полюса реакции страха и боли в префронтальной коре (ПФК) и среднем мозге, в то время как эндогенные каннабиноиды дей ствуют в основном на неталамические области. Однако снижение функ ционирования коры головного мозга, вероятно, опосредуется не только на уровне таламуса. Существуют также доказательства высвобождения
Глава 1. Диссоциация: деафферентация коры головного мозга... |
67 |
эндогенных каннабиноидов в ответ натравму. Эндогенные каннабиноиды активны во время страха в PAG среднего мозга и в префронтальной коре, потенциально оставляя таламус без точной информации для отправки
вкору и не имея рецептивной области для интеграции этой информа ции. Например, каннабиноидный рецептор СВ1 модулирует в таламусе зрительную информацию, посылаемую в кору [Dasilva, Grieve, Cudeiro, & Rivadulla, 2012]. Яакко Лонгшо [Langsjd et al., 2012] в недавнем PET-
исследовании (Positron Emission Tomography, PET), посвященном воз вращению к состоянию сознания после анестезии, связывает состояния сознания именно с активацией ряда областей мозга, включающих его ствол, гипоталамус, таламус и переднюю поясную извилину. Тот факт, что передняя поясная извилина была основной областью коры, которая активировалась при восстановлении состояния сознания, указывает на восприимчивость высших функций к деафферентации таламуса.
Брент Вогт и Роберт Сайкс предполагают, что в вегетативных состо яниях наблюдается снижение активности в нескольких областях мозга,
втом числе в таламусе, а также в предклиньи полушарий головного моз га, области, отвечающей за связность сетей по умолчанию (см. главу 4), и в задней части поясной коры, в том числе в ретроспленальной коре [Vogt & Sikes, 2009]. Последняя является частью поясной коры, которая имеет разветвленные взаимные связи с передними ядрами таламуса,
атакже с гиппокампом. Она задействована в сохранении эпизодических воспоминаний и при амнезии. Эти результаты подчеркивают крити чески важные связи между таламусом, задней поясной корой и корой предклинья с системами возбуждения ствола мозга. Такие результаты фундаментальных нейронаучных исследований в отношении анестезии и сознания обеспечивают сильную поддержку значимости измененных таламо-пояснично-предклинных связей, о которых сообщалось при син дромах травматического стресса [Lanius et al., 2001].
Расстройство личности: когда таламус прерывает цепи в коре головного мозга
Расстройство личности (РЛ) приводит к изменению сознания, ко торое нарушает интеграцию информации ([van der Kolk, McFarlane, & Weisaeth, 1996]; а также глава 3). Это относится к неспособности инте грировать происходящее в сознание, когда сенсорные и эмоциональные элементы события не интегрируются в личную память и идентичность. Таким образом, опыт остается изолированным от обычного сознания,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
68 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации
в частности из-за простой формы структурной диссоциации, например, при отсутствии интеграции травматического опыта в обычную память
[van der Hart, van der Kolk, & Boon, 1998]. Это, вероятно, объясняет их вневременную, преимущественно невербальную природу [van der Kolk & Fisler, 1995]. Дереализация и деперсонализация, которые рассматривают как компенсаторная реакция на первичную диссоциацию, вероятно, яв ляются родственными явлениями, хотя в данном случае таламические входы в угловую извилину и прилегающие теменные области, вероятно, более значимы, чем префронтальные и средние области мозга.
Было показано, что сценарная образность, использующая воспомина ния о травматическом событии для создания диссоциативного воспоми нания, приводит к снижению активности таламуса [Lanius et al., 2001; Liberzon et al., 1999]. О дисфункции таламуса при ПТСР сообщалось во многих исследованиях ПТСР, но далеко не во всех. Такие данные могут отражать тяжесть травматизации, а могут и свидетельствовать о диссо циативной реакции на травматическое воздействие. На выборке людей с тяжелым ПТСР, многие из которых были многократно травмированы, Ульрих Ланиус и его коллеги обнаружили доказательства того, что во время вспоминания травматических эпизодов при ПТСР наблюдается снижение активности мозга, несмотря на то, что физиологические пока затели явно свидетельствовали о повышенной возбудимости, например, учащенное сердцебиение [Lanius et al, 2001]. То есть у испытуемых на блюдалась значительно меньшая активация таламуса, передней поясной извилины и медиальной ПФК при снижении общей активации коры го ловного мозга (рис. 1.1).
Более того, исследования функциональной связи показывают, что этот эффект деафферентации таламуса более выражен в левом полу шарии [Lanius et al., 2004]. Таким образом, когда возникает угроза, ин формация, проецируемая из нижних структур головного мозга в правое полушарие (а в него идет большее количество связей от нижних струк тур мозга), с меньшей вероятностью будет интегрирована левым мозгом [Schore, 2003b]. Более того, измененные связи таламуса проявляются не только при угрозе, например, при воспоминании о травматических эпи зодах, но и в состоянии покоя, например, при связности сети по умолча нию [Yin et al., 2011].
Предположительно, снижение активности таламуса является ответом на чрезмерное возбуждение. Действительно, оно может отражать одно временное повышение активности симпатической нервной системы, свя занной с норадреналином, в сочетании с сопутствующим повышением