Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

1 курс / Психология / Нейробиология_и_лечение_травматической_диссоциации

.pdf
Скачиваний:
41
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
53.68 Mб
Скачать

Глава 2. Угроза и безопасность: нейробиология активных и пассивных защитных реакций

99

НК и PAG в избегании/прятании/отстранении

Дорсомедиальные колонки PAG взаимодействуют с другими структу­ рами среднего мозга при активации ряда физических реакций отстране­ ния. Пол Дин и его коллеги дифференцировали защитные и ориентиру­ ющие реакции НК от действий приближения/преследования в охотни­ чьем поведении [Dean et al., 1989]. Защитные реакции, проявляющиеся после стимуляции НК, при незначительном участии или отсутствии уча­ стия PAG, включали в себя: замирание, движения, похожие на сжатие или отдаление от угрозы, особенно если она надвигалась, и ненаправленный бег. Глубокие и промежуточные серые слои НК проецируются на клино­ видное ядро, которое реагирует на увеличивающиеся в размерах или над­ вигающиеся визуальные стимулы, что способствует избеганию. Любой, кто испытал желания увернуться от внезапного рева или шума сверху, но чувствовал себя глупо, когда понимал, что это реактивный самолет на учениях, проходящий на малой высоте, оценит присущий тектокунеиформной проекции “инстинкт внутреннего стеснения” и легко отличит его от смиренного коллапса.

Когда маленький ребенок сталкивается со взрослым насильником, который кажется огромным и мощным, доминирует именно колликулярная реакция прятаться/смутиться, когда “бой” и “бег” невозможны. Затем быстро следуют реакции замирания и смирения. Одним из важ­ ных клинических последствий этого является то, что людям может быть полезно знать, что их средний мозг неистово пытался найти реакцию, которая максимально увеличит их шансы на выживание. Тогда они мо­ гут увидеть, в стремлении быть маленькими, проявление не трусости, а первичного желания скрыться и защититься от хищника, несущего смерть через непреднамеренный удар лапой или внезапный удар свер­ ху. Смущение — это реакция с высоким уровнем возбуждения, сопрово­ ждающаяся значительным повышением кровяного давления и частоты сердечных сокращений [Dean et al., 1989]. Активное прятание — также состояние с высоким уровнем возбуждения, сопровождающееся повы­ шенной бдительностью и готовностью к активации другой защитной реакции, если укрытие будет обнаружено. Система мотивации безопас­ ности — улучшенная адаптация этого состояния.

Прятки — это полное прекращение исследования, при этом dmPAG отличается от других колонок PAG своей ролью в этом избегающем пове­ дении [Borelli & Brandao, 2008]. Авторы включили в типологию реакций замирания (см. главу 7) реакцию смущение, которая, как предполагает­ ся, зависит от dmPAG и его связей с клиновидным ядром и глубокими

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

100 Часть I. Нейробиологмческая модель диссоциации

слоями НК. Эта реакция пересекается с реакцией прятки, основанной на тех же схемах, но более продолжительной. Другой ключевой струк­ турой в реакции отстранения на аверсивные стимулы или неприят­ ные события является ростромедиальное тегментальное ядро (RMTg). Активация этого ядра снижает способность к вознаграждению и умень­ шает подвижность, необходимую для поведения сближения, путем инги­ бирования дофаминергических проекций на прилежащее ядро (центры удовольствия) и черное вещество [Jhou et al., 2009.

Использование стремления к избеганию в терапии

Важность избегания в ряду защитных реакций, которые можно ис­ пользовать в терапии, в значительной степени игнорируют. Считается, что избегание — это то, чего следует отказаться, поскольку оно блоки­ рует воздействие потенциально десенсибилизирующего осознания. Исключением из этого пренебрежения является протокол Уровень стремления к избеганию (LOUA), разработанный Джимом Найпом для ситуаций, в которых существует неопределенность относительно того, стоит ли двигаться к цели ДПДГ в терапии [Knipe, 1998]. Клиент может действительно бояться того, что его захлестнет дистресс, если он будет непосредственно воздействовать на воспоминания о сексуальном насилии в детстве, но одновременно он отчаянно хочет очистить воспо­ минания от их эмоциональной силы тем способом, которые были эффек­ тивными для других травм.

Клиента спрашивают, насколько сильно, по шкале от 0 до 10, он хо­ чет избежать воспоминаний, к которым относится амбивалентно. Если он отвечает “10”, его спрашивают, где он чувствует эти “10” в своем теле, и просят его сосредоточиться на этом, одновременно начинаются движе­ ния глаз или чередующаяся билатеральная стимуляция. У человека мо­ жет возникнуть глубокий страх, что ему не поверят, что терапевт сочтет его стыдливым, что его самоощущение безвозвратно изменится в резуль­ тате раскрытия. Он также может обнаружить склонность к избеганию, более близкую к моменту насилия: его мать скажет, что он поощрял на­ сильника, и семья распадется. Еще более непосредственной реакцией могло быть избегание, возникающее из-за неспособности переносить длительный ужас и боль: единственный способ сгладить их, чтобы иметь хоть какое-то чувство контроля, — взять вину на себя. Если клиент пере­ работает ситуацию до такой степени, что потеряет чувство собственной вины, сможет ли он снова почувствовать пугающую неопределенность? Физиологически и эмоционально гораздо легче жить с постоянной

Глава 2. Угроза и безопасность: нейробиология активных и пассивных защитных реакций

101

самокритикой и стыдом, чем с непрекращающимся ужасом. Стратегии избегания вытесняют другие активные защитные реакции, связанные с реакциями “бей”, “беги”, яростью и страхом, когда ось коры PAG сме­ щается в сторону доминирования dmPAG.

Протокол Джима Найпа также нацелен на облегчение, которое клиент получает при успешном избегании. Предположительно, при осознании успешно предотвращенной угрозы может произойти восстановление мезолимбического дофаминового вознаграждения. Фокусировка на об­ легчении обеспечивает более непрямой и менее дистрессовый способ подхода к цели, которая, тем не менее, все еще доступна для переработ­ ки. Успешное избегание может дать чувство мастерства, которое можно усилить, чтобы обрести ресурс для разрешения травматического опыта. Какая реакция избегания возникнет в отношении психического содер­ жания, зависит от того, насколько сильный стыд связан с воспоминани­ ями. Прятки и смущение, активированные воспоминаниями, будут бо­ лее аверсивными, чем стратегии избегания без влияния чувства стыда. Протоколы воздействия, основанные на уменьшении страха на уровне ВМПФК и его взаимодействия с миндалиной, не окажут длительного влияния на эти паттерны ствола мозга.

Реакция “беги”

Каждый нерв в ней кричал, чтобы она утла, убежала. Ничто не останавливало ее. Ворота были открыты. Она присела.

Алан Спенс, 2006, р. 379

Латеральная и дорсолатеральная колонки PAG (1/dlPAG) опосредуют реакции “беги” в своих каудальных частях и реакции “бей” в своих более ростральных областях. Каудальная часть 1/dlPAG отвечает на реакцию “бег”, сопровождающуюся увеличением частоты сердечных сокраще­ ний и кровяного давления, а также вазодилатацией задних конечностей для облегчения метаболических затрат, необходимых для осуществле­ ния реакции “беги” [Bandler et al., 2000]. D1PAG не получает соматосен­ сорные входы через спинальные афференты, поэтому может специфи­ чески опосредовать реакцию на социальную травму или угрозу, активи­ руясь, чтобы клиент смог уйти от проблемы, двигаться к месту, где он не будет подвергнут оскорблениям или обвинениям. Эти реакции соци­ ального бега могут быть полностью осознанными и обоснованными, они позволяют отключить физиологические изменения, как это происходит при активации 1PAG и беге от физической угрозы, или же блокироваться

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

102 Часть I. Нейробиологмческая модель диссоциации

на уровне проекций к dlPAG от медиального префронтального кортекса (области 10 и 32) или подколенной ППК (область 25), оставляя невыра­ женное и неосознаваемое напряжение и дисфорию, которые могут стать хроническими и клинически значимыми.

Реакция “бей”

Гловер знал, что этот человек никогда и ни при каких обстоятельствах не отступит. На его лице была маска ярости, рот оскален, брови нахмурены, ноздри раздуты.

Алан Спенс, 2006, р. 160

Поведение при реакции “бей” может быть “холодным”, обдуманным, хищным, охотничьим и преследующим нападением; либо “горячим”, не­ медленным, защитным ответом на боль, нападение, социальное отстра­ нение или оставление. У диссоциативных клиентов защитные реакции “бей” имеют большее клиническое значение, поскольку часто связаны с самоповреждением или другими деструктивными формами поведе­ ния, такими как неадекватно жестокое или агрессивное взаимодействие. Активация ростральных 1/dlPAG при активации защитной реакции “бей” сопровождается не только возбуждением симпатической нервной системы, повышением кровяного давления и увеличением частоты сер­ дечных сокращений, но и вазодилатацией в тех областях верхней части тела, которые имеют высокие метаболические потребности, необходимы для шипения, рычания, укуса или нанесения удара [Bandleret al., 2000].

У людей защитная реакция нападения может выражаться в напряжении шеи, челюстей и лица, а не в сжимании кулаков. Удар по лицу активи­ рует соматосенсорные входы в ростральную часть 1PAG, вызывая за­ щитную реакцию “бей”, в то время как лодыжка, которую сзади укусил терьер, вовлекает соматосенсорные входы из нижней части тела в бо­ лее каудальную область 1PAG и немедленно вызывает реакцию “беги”, а не “бей”. Однако внезапное и тревожное оскорбление или словесное нападение, которое ощущается как пощечина, может вызвать ответную реакцию через dlPAG, поскольку здесь нет соматосенсорного компонен­ та, в отличие от реакции 1PAG на физическую боль. Колонка dlPAG имеет входы от медиальной стенки префронтальной коры, зон Бродмана 10,25 и 32, а колонка 1PAG получает проекции от зон 9 и 24 дорсомедиальной префронтальной коры (дмПФК). Области префронтальной коры, ко­ торые проецируются на латеральную колонку и колонку dlPAG, также направлены на отдельные области гипоталамуса [Bandler et al., 2000].

Глава 2. Угроза и безопасность: нейробиология активных и пассивных защитных реакций

103

Таким образом, существует возможность того, что реакция на социаль­ ные нападения, по сравнению с физическими угрозами, будет задейство­ вать различные области среднего мозга и гипоталамуса и использовать различные способы коркового контроля.

Эволюционное развитие человеческого мозга может максимально уси­ лить различие между активными защитными реакциями на физическую угрозу, опосредованными 1PAG, дорсальным гипоталамусом и дорсомедиальной ПФК (ВА 9 и 24), и реакциями, стимулируемыми социальной угрозой, в которых участвуют dlPAG, вентромедиальный и передний ги­ поталамус и вентромедиальная ПФК (ВА 10, 32 и 25), но субъективно и физиологически все еще существует дублирование и размытость между этими процессами. Удар по социальному “я”, например, когда его отвер­ гают и игнорируют, очерняют или относятся с презрением, активирует примитивные механизмы выживания в 1/dlPAG, прежде чем сложная ор­ битальная и медиальная ПФК вступит в действие и плавно отрегулирует физиологическую активацию с учетом социальных тонкостей.

Холодный, расчетливый план совершить насилие над другим челове­ ком, возможно, ради личной выгоды, отличается от защитной ярости при нападении, вызванном угрозой выживанию. Драка хищников не являет­ ся защитной реакцией. При этом задействованы различные области ги­ поталамуса и не происходит всплеск активации симпатической нервной системы. Может повыситься самооценка, в отличие от неприятно-авер­ сивного характера защитной ярости [Siegel & Victoroff, 2009]. Хищное нападение у людей требует значительного участия коры головного моз­ га. Обследование мозга антисоциальных и агрессивных преступников постоянно показывает отклонения в префронтальной коре [Tilhonen et al., 2008], в том числе в правой орбитофронтальной коре [Kzng & Raine, 2009]. Способность предсказывать эмоциональные состояния других людей зависит от правой орбитофронтальной коры, а преступные пси­ хопаты демонстрируют нарушения эмоциональной теории мышления, аналогичные тем, что наблюдаются у людей с поражением этой обла­ сти [Shamay-Tsoory, Harari, Aharon-Peretz, & Levkovitz, 2010]. У людей,

совершающих преступления, может быть смесь хищнического (неаф­ фективного) и оборонительного (аффективного) паттернов нападения.

[Siegel & Victoroff, 2009]. У людей также могут быть разные реакции в от­ вет на угрозы или оскорбления со стороны сородичей в адрес членов се­ мьи или друзей. У некоторых мужчин пренебрежительные комментарии в адрес жены или матери могут мгновенно активировать реакцию напа­ дения, больше похожую на “горячую”, чем на “холодную” хищническую

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

104 Часть 1. Нейробиологмческая модель диссоциации

атаку. Может снова возникнуть смесь: холодный план охоты, а затем злобное нанесение ущерба.

Неподвижность

Она, как обычно, поднималась по тропинке к дому, неся плетеную корзину с провизией, явно не ожидая встретить этого огромного страшного зверя. Она стояла неподвижно, не в силах пошевелиться, корзина и ее содержимое валялись у ее ног.

Алан Спенс, 2006, р. 203

Нежный спаниель, на которого внезапно нападают две сторожевые или охотничьи собаки, может потерять сознание и казаться мертвым до такой степени, что агрессоры теряют интерес и уходят в поисках но­ вой жертвы в другом месте. Тот же спаниель может наброситься на ку­ рицу, забредшую в дом, и отнести ее хозяину. В этом случае спаниель будет вилять хвостом и проявлять возбуждение, радуясь тому, что хоро­ шо выполнил важную работу, а курица будет висеть безвольно, и может показаться, что она умерла от шока. Однако, как только курица попадает

вбезопасное место, она громко кричит, энергично встряхивается и в те­ чение очень короткого времени как ни в чем не бывало начинает клевать зерно. В обоих случаях наблюдается снижение тонуса мышц; животные чувствуют себя безвольными и безжизненными. Это дорсальное вагаль­ ное состояние, активируемое vlPAG, которое авторы позже опишут как один из типов замирания. Напротив, и это наиболее очевидно из-за раз­ ницы в мышечном тонусе, TH является еще одной важной частью репер­ туара нормальной защитной реакции, которую также следует изучить. Однако из-за ее важности для клинических последствий травматическо­ го опыта она также упоминается в типологии реакций замирания и в гла­ ве 3 “Перитравматическая диссоциация и тоническая неподвижность. Клинические аспекты”, обусловленные диссоциацией у людей.

Тоническая неподвижность — сложная защитная реакция, включающая

всебя длительную неподвижность, снижение реактивности, мышечную ригидность и подавленную вокализацию, которая чаще всего возникает при сдерживании или захвате [Moskowitz, 2004]. При TH наблюдаются из­ менения частоты сердечных сокращений, частоты дыхания и температуры тела. Это состояние высокой внутренней активации, сопровождающееся отсутствием заметных движений, которое зависит от опиоидергических, холинергических и серотонинергических передач в вентральной и дорсаль­ ной PAG [Brandao, Zanoveli, Ruiz-Martinez, Oliveira, & Landeira-Femandez,

Глава 2. Угроза и безопасность: нейробиология активных и пассивных защитных реакций

105

2008], что иллюстрирует коактивацию колонок PAG, происходящую в не­ которых сложных состояниях защиты, как это было продемонстрировано для TH Эвелин Виейрой, Ледой Менескаль-де-Оливейра и Кристи Лейте-

Панисси [Vieira, Menescal-de-Oliveira, & Leite-Panissi, 2011]. При TH про­ исходит активация как симпатической, так и парасимпатической ветвей вегетативной нервной системы. Таким образом, TH — это состояние за­ стывшего страха, при котором замирание с высокой возбудимостью, похо­ жее на состояние, описанное Маркусом Брандао и его коллегами [Brandao et al. 2008], когда дорсальный PAG стимулируется до готовности к пред­ варительному выбору ответа, и замирание с низкой возбудимостью, опи­ санное для vlPAG, происходят одновременно с неспособностью двигаться, поскольку уравновешены противоположные побуждения к действию.

Хотя иммобилизационный стресс дал важную информацию о деакти­ вации гиппокампа и НК [Sung et al., 2009], его следует отличать от TH. Клаудиа Монасси, Кристи Лейте-Панисси и Леда Менескаль-де-Оливейра описывают инверсию и ограничения лабораторного животного, чтобы вы­ звать TH [Monassi, Leite-Panissi, & Menescal-de-Oliveira]. Когда животное перестает сопротивляться, ограничение прекращаются, далее измеряют последующий период неподвижности. Когда, с помощью ограничения движений, инверсии и физического надавливания, у морских свинок вы­ зывают TH, химические данные свидетельствуют об активации всех коло­ нок PAG, включая дорсомедиальные, но наибольшая активация наблюда­ ется в вентролатеральных и латеральных колонках PAG [ Vieira et al., 2011]. Хотя существуют различия во входах от префронтальной коры к разным колонкам PAG, описанные выше исследования визуализации подтвержда­ ют предположение о том, что эти области ПФК деактивируются во время крайней опасности: конфликтующие команды от среднего мозга к мыш­ цам и внутренностям — самое разумное объяснение испуга и TH.

Социальная угроза: реакции коры и среднего мозга

Гипотезу о том, что социальная угроза может активировать у людей си­ стемы защитных реакций, изначально разработанные для выживания при угрозе физической, подтвердили исследованием функциональной МРТ (фМРТ) реакций на требование, при сканировании мозга, подготовить речь для выступления перед группой экспертов после сеанса сканирова­ ния. Реакция на сердечный ритм была опосредована тремя областями: активацией в дорсальной ППК (dACC) и в PAG, а также деактивацией в ВМПФК [Wager et al., 2009]. ВМПФК оказывала прямое влияние на ча­ стоту сердечных сокращений и косвенное влияние через торможение

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

106 Часть I. Нейробиологическая модель диссоциации

PAG, в то время как dACC опосредует сердечную функцию через области вентрального таламуса, которые связаны с PAG. Ниже представлены два различных корково-подкорковых пути, оказывающих влияние на физио­ логические реакции возбуждения на социальные угрозы.

В соответствии с данными, полученными из большой выборки, дистрессовые социальные события приводят к навязчивым воспоминаниям, избеганию и гипервозбуждению [Carleton, Peluso, Collimore, & Asmundson, 2011]. Активная защита или реакция “бей” может включать в себя словес­ ные нападки и оскорбления, сарказм, необоснованную критику, ругань, обзывания, рычание, хмурый вид и крики. “Бег” может выражаться в упо­ треблении алкоголя или других наркотиков, а также в очевидном избе­ гании конфликтной ситуации. Социальная отстраненность, избегание любых непредсказуемых межличностных ситуаций может возникнуть изза стремления спрятаться, а не убежать. Люди иногда используют слово “паника” для описания чувства ужаса в обстоятельствах, из которых они не могут выбраться: в переполненном автобусе, на сцене, в беспрецедент­ ной социальной ситуации. Это может быть скорее предшественником реакций “бей” или “беги” при замирании, а не острым дистрессом от се­ парации, вызванным оставленностью и беспомощностью, который акти­ вирует систему паники, описанную Яаком Панксеппом [Panksepp, 1998]. Отстраниться от взаимодействия и потерять интерес и удовольствие от него, когда взаимодействие становится угрожающим, — это поведенче­ ские эффекты, которые, как предполагается, связаны с избегающей защи­ той, основанной в dmPAG и RMTg. Унижение может вызвать острую фазу сжимания и смущения с высоким возбуждением и более позднюю, более длительную фазу стыда, с меньшим уровнем возбуждения. Стыд может быть следствием неправильной сонастройки и потери, но он также может возникнуть в результате поражения в агонистической схватке, в которой смирение является единственным вариантом физического выживания. Чем меньше индивидуальность защищала свое пространство от травм, тем больше стыда “я” будет испытывать в момент осознания изоляции.

Смирение

Он почувствовал внезапную, глубокую усталость, почувствовал себя бесполезным и беспомощным перед лицом событий.

Алан Спенс, 2006, р. 159

Взрослые, над которыми издеваются на работе, и дети, над кото­ рыми издеваются дома или в школе, переживают поражение в среде,

Глава 2. Угроза и безопасность: нейробиология активных и пассивных защитных реакций 107

вкоторую им приходится неоднократно возвращаться. Существуют параллели с лабораторными экспериментами, в которых крысу поме­ щают в клетку с агрессивным самцом до тех пор, пока она не проявит оборонительное или покорное поведение в течение определенного времени. У побежденной крысы снижается подвижность после возвра­ щения в собственную клетку, наблюдается повышенная концентрация дофамина в прилежащем ядре (центр удовольствия и подкрепления) [Tidey & Miczek, 1996]. Это позволяет предположить, что то, что кажет­ ся состоянием низкой возбудимости после поражения, тем не менее, содержит мезолимбическую активацию. Когда крыс разделяли для их безопасности, но они все еще могли видеть, слышать и обонять крысу-а­ грессора (сенсорный контакт), побежденная крыса следила за актив­ ностью агрессора через проволочную сетку в состоянии бдительности

ивозбуждения, что отражалось в значительном увеличении концен­ трации дофамина в прилежащем ядре и префронтальной коре [Tidey & Miczek, 1996]. Поэтому возможно, что увеличение мезолимбического дофамина отражает усиление мотивации безопасности (ожидание воз­ вращения агрессора, наблюдение с трепетом), а не напрямую связано со степенью, в которой от животного требуется подчинение и вхождение

всостояние низкого возбуждения. Это позволило бы предположить, что смирение, как и дистресс от сепарации и социальное унижение, имеет разные фазы. Некоторые из сердечно-сосудистых эффектов пси­ хосоциального стресса опосредуются областью гипоталамуса, которая имеет прямые проекции на спинной мозг [Carrive, 2011].

Взрослые описывали свое наблюдение и боязливое слежение за пове­ дением и эмоциями своих периодически жестоких родителей, которое они осуществляли в детстве. Они рассказывали о воспитании, во время которого дисфорическим образом активируется мезолимбическая дофа­ миновая система, если ситуации аналогичны. За неизбежным насилием следует безысходное подчинение, поскольку паттерн поведения таков, что оно не повторится в ближайшее время. Процесс может представлять собой состояние низкого возбуждения, в котором мезокортикальный, если не мезолимбический, дофамин снижен: это труднее изучить на жи­ вотных моделях.

Мыши, которых ежедневно побеждали, а затем подвергали постоян­ ному сенсорному контакту с агрессором, будучи физически защищен­ ными, гораздо реже вступали в социальное взаимодействие с незнако­ мыми, но потенциально неагрессивными мышами. Такое отвращение

ксоциальному контакту было обращено вспять постоянным введением

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

108 Часть 1. Нейробиологическая модель диссоциации

антидепрессантов [Berton et al., 2006]. То есть повторное поражение при­ вело к социальной отстраненности. Это состояние удалось скорректиро­ вать с помощью антидепрессантов, используемых у людей для лечения депрессивных расстройств. Благодаря этому эксперименту удалось сде­ лать полезные для клинической практики выводы о том, что воздействие на воспоминания о социальном поражении в процессе ДПДГ может при­ вести к значительному улучшению депрессивного настроения.

Таким образом, существуют доказательства того, что принудитель­ ное подчинение в агонистических столкновениях хронически активи­ рует мезолимбическую дофаминовую систему, и это имеет отношение к человеческим состояниям посттравматического страха, бдительности

ипониженного настроения, особенно когда они обусловлены хрониче­ ским межличностным насилием или словесным оскорблением. Сложнее выделить эффекты смирения, влияющие на дисфорическое состояние

снизким возбуждением, наблюдаемое у людей в ситуациях постоянного

иповторяющегося поражения.

Мезолимбическая защитная реакция на стресс в окружающей среде

Если вознаграждающие эффекты от наркотиков опосредуются уве­ личением мезолимбического дофамина, то почему опыт смирения вов­ лекает те же нейрохимические вещества, которые, по-видимому, явля­ ются тем желанным и дорогим химическим “кайфом”? Один из ответов кроется в валентности мезолимбической дофаминовой системы, кото­ рая во многих отношениях активна в поиске стимулов, повышающих жизненный тонус, в том числе безопасность [Alcaro, Huber, & Panksepp, 2007]. Она может опосредовать стремление найти безопасное место и вознаграждение за ощущение безопасности, когда таковое достигну­ то. Она имеет, по меньшей мере, “бивалентную” природу [Levita et al., 2009]. Шейла Рейнольдс и Кент Берридж хорошо продемонстрировали это, изучая воздействие на крыс микроинъекций антагониста глутама­ та в “аффективную клавиатуру” (система входа) ростро-каудального градиента в оболочку прилежащего ядра, когда крысы подвергались различным воздействиям окружающей среды [Reynolds & Berridge, 2008]. В стандартных лабораторных условиях ростральные микроинъ­ екции вызывали аппетитивное пищевое поведение, а каудальные ми­ кроинъекции приводили к оборонительному поведению. В привычных темных, тихих, домашних условиях аппетитивная зона расширилась настолько, что микроинъекции в большую часть оболочки вызывали