2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdfФизиология возбудимых тканей |
51 |
|
|
|
|
к клетке или рецептору/эффекторной клетке. Нервные волокна подразделяются на мякотные (миелинизированные) и безмякот ные (немиелинизированные). В ВНС преобладают немиелинизированные волокна, а в эфферентных нервах скелетных мышц — миелинизированные.
Характеристика процессов проведения возбуждения по нервным волокнам
••Анатомическая и функциональная целостность.
••Двусторонность.
••Распространение возбуждения в обе стороны происходит с одинаковой скоростью.
••Распространение возбуждения в обе стороны происходит без затухания.
••В различных волокнах возбуждение передается с разной скоростью.
••Большая скорость проведения сигнала по сравнению с передачей по аксоплазме или с током крови.
••Изолированность.
••Малая утомляемость
Локальные токи — механизм проведения возбуждения по немиелинизированным нервным волокнам, основанный на возникновении разности потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками, вследствие чего возникает местный ток.
Раздражитель
Распространение потенциала действия по безмиелиновому волокну
Сальтаторное проведение (лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю) — скачкообразное проведение нервного импульса по миелинизированным волокнам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току.
52 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
Раздражитель
Распространение потенциала действия по миелиновому волокну
Оценка скорости проведения возбуждения по нервному волокну:
V = TS ,
где V — скорость проведения возбуждения по нервному волокну, м/с; S — расстояние на нервном волокне между стимулирующими и отводящими электродами, м; T — время латентного периода от момента нанесения раздражения до начала возникновения восходящей фазы потенциала действия, с.
Классификация нервных волокон по Эрлангеру–Гассеру
Тип |
Функция |
Средний |
Средняя скорость |
||
волокна |
диаметр, мкм |
проведения, м/с |
|||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Аα |
Первичные афференты мышеч- |
15 |
100 |
(70–120) |
|
|
ных веретен, двигательные во- |
|
|
|
|
|
локна скелетных мышц |
|
|
|
|
Аβ |
Кожные афференты прикосно- |
8 |
50 |
(30–70) |
|
|
вения и давления |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Аγ |
Двигательные волокна мышеч- |
5 |
20 |
(15–30) |
|
|
ных веретен |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Аδ |
Кожные афференты темпера- |
До 3 |
10 (5–15) |
||
|
туры и боли |
|
|
|
|
B |
Симпатические, преганглионар- |
3 |
7 |
(3–15) |
|
|
ные и парасимпатические пре- |
|
|
|
|
|
и постганглионарные волокна |
|
|
|
|
C |
Кожные афференты боли, сим- |
До 1 (немие- |
1 (0,5–2) |
||
|
патические постганглионарные |
лизированные) |
|
|
|
|
волокна |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
физиОлОгия сердца
Физиология сердца изучает общие принципы функционирования данного органа, закономерности процессов возбуждения, сокращения, автоматизма и насосную функцию миокарда. Главным фактором, обеспечивающим движение крови по сосудам, являются сокращения сердца.
Типичные кардимиоциты (от греч. kardía — сердце; mys — мышца; cytos — клетка) — сократительные клетки, образующие предсердия и желудочки.
Атипичные кардиомиоциты — клетки проводящей системы сердца, обеспечивающие возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к сократительным элементам предсердий и желудочков.
Физиологические свойства и особенности сердечной мышцы
••Возбудимость. ••Автоматизм.
••Рефрактерность. ••Проводимость
••Сократимость.
мВ |
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
20 |
|
3 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
40 |
|
|
|
|
4 |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
60 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
80 |
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
50 |
100 |
150 |
200 |
250 |
300 |
350 |
400 |
||
|
Время, мс
Потенциал действия типичного кардиомиоцита:
0 — фаза покоя; 1 — фаза деполяризации; 2 — фаза начальной быстрой реполяризации; 3 — фаза медленной реполяризации (плато); 4 — фаза конечной быстрой реполяризации
54 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Физиология сердца |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
мВ |
|
|
|
|
|
А |
|
|
|
|
|
|
|
|
В |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
20 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
–20 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
–40 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
–60 |
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
–80 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
–100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
50 |
100 |
150 |
200 |
250 |
300 |
350 |
400 |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Время, мс |
||||
100 % |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
0
Соотношение процессов возбуждения, возбудимости
исокращения в миокарде:
А— потенциал действия; Б — кривая возбудимости; В — кривая сокращения: 1 — латентный период; 2 — период сокращения; 3 — период расслабления
Возбудимость кардиомиоцитов — способность клеток сердца реагировать на действие раздражителя специфической реакцией, характеризующаяся возникновением потенциала действия. Величина потенциала покоя типичного кардиомиоцита ~ −90 мВ. В атипичном кардиомиоците потенциал покоя имеет меньшую величину (~ −60 мВ).
Потенциал действия типичного кардиомиоцита — быстрое колебание мембранного потенциала клеток сократительного миокарда.
Рефрактерность миокарда (от франц. rеfractaire — невосприимчивый) — снижение возбудимости типичных кардиомиоцитов при развитии потенциала действия.
Период абсолютной рефрактерности характеризуется отсутствием ответа на действие раздражителя любой силы и является
Физиология сердца |
55 |
|
|
|
|
следствием инактивации Na+-каналов. Инактивация длится ~ 0,25 с (~ 250 мс). Натриевый ток начинает восстанавливаться после того, как мембрана кардиомиоцита реполяризуется до уровня ~ −40 мВ.
Период относительной рефрактерности характеризуется возможностью возникновения внеочередного потенциала действия только под действием сверхпорогового раздражителя и является следствием постепенной реактивации Na+-каналов. Период относительной рефрактерности продолжается ~ 0,03 с (30 мс).
Сократимость миокарда — способность типичных кардиомиоцитов изменять свою длину при возбуждении. Для сокращения сердца необходимо постоянное поступление Са2+ из внеклеточной жидкости. Сокращение длится 0,1 с в предсердиях и 0,3 с в желудочках. Невозможна суммация одиночных сердечных сокращений и тетанус. Сокращение миокарда является ауксотоническим.
Синоатриальный узел (СА узел, узел Кис–Флака, пейсмекер сердца)
Межузловые предсердно желудочковые тракты: передний (Бахмана), средний (Венкебаха) и задний (Тореля)
Атриовентрикулярный узел (АВ узел, узел Ашофа–Тавары)
Пучок Гиса Правая и левая ножки пучка Гиса Волокна Пуркинье
Архитектоника проводящей (автоматической) системы сердца
Проводящая система сердца — совокупность атипичных кардиомиоцитов, образующих узлы: синоатриальный и атриовентрикулярный, межузловые тракты Бахмана, Венкенбаха и Тореля, пучки Гиса и волокна Пуркинье.
Автоматизм (греч. automatos — самодействующий) — способность атипичных кардиомиоцитов самопроизвольно, без внешних воздействий, генерировать электрические импульсы, вызывающие ритмические возбуждения сердца.
56 |
Физиология сердца |
|
|
|
|
Водитель ритма сердца (пейсмекер) (от англ. pace — темп; make — делать) — участок проводящей системы сердца, генерирующий автоматические импульсы, вызывающие сокращение сердца. В норме — синоатриальный узел.
Градиент автоматии (лат. gradientis — шагающий) — уменьшение частоты самопроизвольно возникающих электрических импульсов в различных участках проводящей системы сердца в направлении от основания сердца к его верхушке.
Градиент автоматии
Отдел проводящей |
Частота импульсации, |
Характеристика |
|
системы |
имп/мин |
||
|
|||
|
|
|
|
Синоатриальный узел |
60–80 |
Водитель ритма I порядка |
|
(Кис–Флака) |
|
(пейсмекер/истинный во- |
|
|
|
дитель ритма) |
|
|
|
|
|
Атриовентрикулярный |
40–60 |
Водитель ритма II порядка |
|
узел (Ашофа–Тавары) |
|
(латентный водитель ритма) |
|
|
|
|
|
Пучок Гиса |
30–40 |
Водитель ритма III порядка |
|
|
|
(латентный водитель ритма) |
|
|
|
|
|
Волокна Пуркинье |
15–20 |
Водителем ритма быть |
|
|
|
не могут |
|
|
|
|
Потенциал действия атипичного кардиомиоцита — быстрое колебание мембранного потенциала клеток проводящей системы, состоящее из фаз деполяризации, реполяризации и спонтанной медленной диастолической деполяризации. Во время пика потенциала действия в атипичном кардиомиоците происходит изменение знака мембранного потенциала с −60 до +20 мВ. Амплитуда потенциала: 80 мВ, длительность в покое: ~ 0,75–1,0 с. Фаза деполяризации обусловлена входом ионов Na+ и Са2+ в клетку, а фаза реполяризации — выходом иона K+ из клетки.
Фаза спонтанной медленной диастолической деполяризации атипичного кардиомиоцита (фаза СМДД) — начало возбуждения атипичных кардиомиоцитов. После завершения очередного потенциала действия в клетках проводящей системы, способных к автоматизму, не возникает устойчивого потенциала покоя, так как открываются f-каналы (проницаемые для Na+ и K+), а затем медленные Na+/Ca2+-каналы и входящие внутрь клетки Ca2+ и Na+
Физиология сердца |
57 |
|
|
|
|
мВ
20
0
–20
–40
–60
300 мс
–80 |
|
|
1 |
|
2 |
|
3 |
|
Потенциал действия атипичного кардиомиоцита (клетки водителя ритма):
1 — фаза спонтанной медленной диастолической деполяризации;
2 — фаза деполяризации; 3 — фаза реполяризации
приводят к достижению критического уровня деполяризации и началу нового цикла возбуждения.
Проводимость миокарда — свойство клеток передавать электрический импульс по всей поверхности миокарда благодаря разветвленному строению кардиомиоцитов и наличию вставочных дисков в местах контакта клеток. Скорость проведения значительно варьирует. Минимальная скорость проведения наблюдается в узлах проводящей системы (~ 0,1 м/с). Средняя скорость характерна для миокарда предсердий и желудочков (~ 1 м/с). Максимальная скорость наблюдается в волокнах и пучках проводящей системы (~ 3 м/с).
Сердечный цикл — период времени, включающий одно сокращение и одно расслабление предсердий и желудочков. При 75 сокращениях сердца в минуту общая продолжительность сердечного цикла равна 0,8 с.
Систола (греч. systole — сжимание) — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.
Фаза асинхронного сокращения (от греч. a — отсутствие; syn — совместно; chronos — время) — начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках изменяется от 6–8 до 9–10 мм рт. ст.
58 |
Физиология сердца |
|
|
|
|
Фаза изометрического сокращения (от греч. isos — равный, одинаковый; metron — мера, длина) — этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление
вжелудочках быстро нарастает до 10–15 мм рт. ст. в правом
идо 70–80 мм рт. ст. в левом.
Фаза быстрого изгнания — этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений: 20–25 мм рт. ст. в правом и 120–130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.
Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать
всосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке с 120–130 до 80–90 мм рт. ст.,
вправом — с 20–25 до 15–20 мм рт. ст.
Диастола (греч. diastole — расширение) — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.
Протодиастолический период (греч. protos — первый) — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60–70 мм рт. ст., в правом — до 5–10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.
Период изометрического расслабления — этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.
Фаза быстрого наполнения — этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.
Фаза медленного наполнения — этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки примерно на 75 % наполнены кровью.
Пресистолический период — этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий. Систола предсердий — сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии
Физиология сердца |
59 |
|
|
|
|
повышается до 3–8 мм рт. ст., в левом — до 8–15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15–20 мл).
Фазы сердечного цикла
Цикл |
Период |
Фаза |
|
|
|
|
|
Систола |
Период напряже- |
Фаза асинхронного сокращения: 0,05 с |
|
желудочков: |
ния: 0,08 с |
|
|
Фаза изометрического сокращения: 0,03 с, I |
|||
0,33 с |
|
|
|
Период изгнания: |
Фаза быстрого изгнания: 0,12 с |
||
|
|||
|
0,25 с |
|
|
|
Фаза медленного изгнания: 0,13 с |
||
|
|
|
|
Диастола |
Протодиастолический период: 0,04 с, II |
||
желудочков: |
|
||
Период изометрического расслабления: 0,08 с |
|||
0,47 с |
|
|
|
Период наполне- |
Фаза быстрого наполнения: 0,08 с, III |
||
|
|||
|
ния: 0,25 с |
Фаза медленного наполнения: 0,17 с |
|
|
Пресистолический период (систола предсердий): 0,1 с, IV |
Примечание. Цифрами I, II, III и IV отмечено появление соответствующего тона сердца.
Конечный диастолический объем — количество крови в каждом из желудочков в конце диастолы. В условиях покоя его значение составляет 110–120 мл.
Систолический объем (СО), или ударный объем (УО) — количество крови, поступающее в аорту при каждом сокращении сердца. В норме у здорового молодого человека СО составляет 60–100 мл; среднее значение 70–80 мл.
Конечный систолический объем — количество крови в каждом из желудочков в конце систолы. В условиях покоя его значение составляет 30–40 мл.
Фракция выброса — соотношение в процентах объема крови, выбрасываемого в сосуды (систолический объем), ко всему объему крови в желудочках к началу систолы (конечный диастолический объем). В покое фракция выброса составляет 50–60 % и является резервом, который используется при физической нагрузке.
60 |
|
|
Физиология сердца |
|
Временная характеристика сердечного цикла |
||
|
(при ЧСС 75 уд/мин) |
|
|
систола |
диастола |
|
|
0,1 с |
предсердий |
0,7 с |
|
|
|
||
|
0,33 с |
|
0,37 с |
|
систола |
желудочков |
диастола |
|
|
|
Частота сердечных сокращений (ЧСС, пульс) — количество сердечных сокращений (кардиоциклов) в течение 1 минуты (уд/мин). В покое ЧСС колеблется от 60 до 90 уд/мин, что соответствует продолжительности сердечного цикла от 0,67 до 1 с.
Брадикардия — снижение частоты сердечных сокращений менее 60 ударов в минуту.
Тахикардия — повышение частоты сердечных сокращений более 90 ударов в минуту.
Физиологическая синусовая аритмия — возникновение электрических импульсов в пейсмекерных клетках через незначительно варьирующие промежутки времени. Нормальный сердечный ритм характеризуется ритмичностью и постоянством.
Физиологическая дыхательная аритмия — разновидность синусовой аритмии, проявляющаяся увеличением частоты сердечных сокращений на вдохе и ее уменьшением на выдохе. Она свойственна детскому и юношескому возрасту (ювенальная дыхатель ная аритмия). У взрослого человека этот тип аритмии выявляется только при глубоком дыхании. Данная аритмия вызвана повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы во время вдоха и парасимпатического отдела — во время выдоха.
Минутный объем крови (МОК) — количество крови, выбрасываемое левым (правым) желудочком сердца в сосудистую систему за 1 минуту (в норме: 5–6 л/мин).
Сердечный толчок — колебание участка грудной клетки в области V межреберья, синхронное ритму сокращений сердца. В 35 % случаев сердечный толчок не определяется, так как закрыт ребром.