Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
2.65 Mб
Скачать

Физиология возбудимых тканей

51

 

 

 

 

к клетке или рецептору/эффекторной клетке. Нервные волокна подразделяются на мякотные (миелинизированные) и безмякот­ ные (немиелинизированные). В ВНС преобладают немиелинизированные волокна, а в эфферентных нервах скелетных мышц — миелинизированные.

Характеристика процессов проведения возбуждения по нервным волокнам

Анатомическая и функциональная целостность.

Двусторонность.

Распространение возбуждения в обе стороны происходит с одинаковой скоростью.

Распространение возбуждения в обе стороны происходит без затухания.

В различных волокнах возбуждение передается с разной скоростью.

Большая скорость проведения сигнала по сравнению с передачей по аксоплазме или с током крови.

Изолированность.

Малая утомляемость

Локальные токи — механизм проведения возбуждения по немиелинизированным нервным волокнам, основанный на возникновении разности потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками, вследствие чего возникает местный ток.

Раздражитель

Распространение потенциала действия по безмиелиновому волокну

Сальтаторное проведение (лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю) — скачкообразное проведение нервного импульса по миелинизированным волокнам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току.

52

Физиология возбудимых тканей

 

 

 

 

Раздражитель

Распространение потенциала действия по миелиновому волокну

Оценка скорости проведения возбуждения по нервному волокну:

V = TS ,

где V — скорость проведения возбуждения по нервному волокну, м/с; S — расстояние на нервном волокне между стимулирующими и отводящими электродами, м; T — время латентного периода от момента нанесения раздражения до начала возникновения восходящей фазы потенциала действия, с.

Классификация нервных волокон по Эрлангеру–Гассеру

Тип

Функция

Средний

Средняя скорость

волокна

диаметр, мкм

проведения, м/с

 

 

 

 

 

 

Аα

Первичные афференты мышеч-

15

100

(70–120)

 

ных веретен, двигательные во-

 

 

 

 

локна скелетных мышц

 

 

 

Аβ

Кожные афференты прикосно-

8

50

(30–70)

 

вения и давления

 

 

 

 

 

 

 

 

Аγ

Двигательные волокна мышеч-

5

20

(15–30)

 

ных веретен

 

 

 

 

 

 

 

Аδ

Кожные афференты темпера-

До 3

10 (5–15)

 

туры и боли

 

 

 

B

Симпатические, преганглионар-

3

7

(3–15)

 

ные и парасимпатические пре-

 

 

 

 

и постганглионарные волокна

 

 

 

C

Кожные афференты боли, сим-

До 1 (немие-

1 (0,5–2)

 

патические постганглионарные

лизированные)

 

 

 

волокна

 

 

 

 

 

 

 

 

физиОлОгия сердца

Физиология сердца изучает общие принципы функционирования данного органа, закономерности процессов возбуждения, сокращения, автоматизма и насосную функцию миокарда. Главным фактором, обеспечивающим движение крови по сосудам, являются сокращения сердца.

Типичные кардимиоциты (от греч. kardía — сердце; mys — мышца; cytos — клетка) — сократительные клетки, образующие предсердия и желудочки.

Атипичные кардиомиоциты — клетки проводящей системы сердца, обеспечивающие возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к сократительным элементам предсердий и желудочков.

Физиологические свойства и особенности сердечной мышцы

Возбудимость. Автоматизм.

Рефрактерность. Проводимость

Сократимость.

мВ

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

20

1

 

 

 

 

 

 

 

40

 

 

 

 

4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

60

 

 

 

 

 

 

 

 

80

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

100

 

 

 

 

 

 

 

 

50

100

150

200

250

300

350

400

 

Время, мс

Потенциал действия типичного кардиомиоцита:

0 — фаза покоя; 1 — фаза деполяризации; 2 — фаза начальной быстрой реполяризации; 3 — фаза медленной реполяризации (плато); 4 — фаза конечной быстрой реполяризации

54

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Физиология сердца

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мВ

 

 

 

 

 

А

 

 

 

 

 

 

 

 

В

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

–20

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

–40

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

–60

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

–80

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

–100

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

50

100

150

200

250

300

350

400

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Время, мс

100 %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Б

0

Соотношение процессов возбуждения, возбудимости

исокращения в миокарде:

А— потенциал действия; Б — кривая возбудимости; В — кривая сокращения: 1 — латентный период; 2 — период сокращения; 3 — период расслабления

Возбудимость кардиомиоцитов — способность клеток сердца реагировать на действие раздражителя специфической реакцией, характеризующаяся возникновением потенциала действия. Величина потенциала покоя типичного кардиомиоцита ~ 90 мВ. В атипичном кардиомиоците потенциал покоя имеет меньшую величину (~ 60 мВ).

Потенциал действия типичного кардиомиоцита — быстрое колебание мембранного потенциала клеток сократительного миокарда.

Рефрактерность миокарда (от франц. rеfractaire — невосприимчивый) — снижение возбудимости типичных кардиомиоцитов при развитии потенциала действия.

Период абсолютной рефрактерности характеризуется отсутствием ответа на действие раздражителя любой силы и является

Физиология сердца

55

 

 

 

 

следствием инактивации Na+-каналов. Инактивация длится ~ 0,25 с (~ 250 мс). Натриевый ток начинает восстанавливаться после того, как мембрана кардиомиоцита реполяризуется до уровня ~ 40 мВ.

Период относительной рефрактерности характеризуется возможностью возникновения внеочередного потенциала действия только под действием сверхпорогового раздражителя и является следствием постепенной реактивации Na+-каналов. Период относительной рефрактерности продолжается ~ 0,03 с (30 мс).

Сократимость миокарда — способность типичных кардиомиоцитов изменять свою длину при возбуждении. Для сокращения сердца необходимо постоянное поступление Са2+ из внеклеточной жидкости. Сокращение длится 0,1 с в предсердиях и 0,3 с в желудочках. Невозможна суммация одиночных сердечных сокращений и тетанус. Сокращение миокарда является ауксотоническим.

Синоатриальный узел (СА узел, узел Кис–Флака, пейсмекер сердца)

Межузловые предсердно желудочковые тракты: передний (Бахмана), средний (Венкебаха) и задний (Тореля)

Атриовентрикулярный узел (АВ узел, узел Ашофа–Тавары)

Пучок Гиса Правая и левая ножки пучка Гиса Волокна Пуркинье

Архитектоника проводящей (автоматической) системы сердца

Проводящая система сердца — совокупность атипичных кардиомиоцитов, образующих узлы: синоатриальный и атриовентрикулярный, межузловые тракты Бахмана, Венкенбаха и Тореля, пучки Гиса и волокна Пуркинье.

Автоматизм (греч. automatos — самодействующий) — способность атипичных кардиомиоцитов самопроизвольно, без внешних воздействий, генерировать электрические импульсы, вызывающие ритмические возбуждения сердца.

56

Физиология сердца

 

 

 

 

Водитель ритма сердца (пейсмекер) (от англ. pace — темп; make — делать) — участок проводящей системы сердца, генерирующий автоматические импульсы, вызывающие сокращение сердца. В норме — синоатриальный узел.

Градиент автоматии (лат. gradientis — шагающий) — уменьшение частоты самопроизвольно возникающих электрических импульсов в различных участках проводящей системы сердца в направлении от основания сердца к его верхушке.

Градиент автоматии

Отдел проводящей

Частота импульсации,

Характеристика

системы

имп/мин

 

 

 

 

Синоатриальный узел

60–80

Водитель ритма I порядка

(Кис–Флака)

 

(пейсмекер/истинный во-

 

 

дитель ритма)

 

 

 

Атриовентрикулярный

40–60

Водитель ритма II порядка

узел (Ашофа–Тавары)

 

(латентный водитель ритма)

 

 

 

Пучок Гиса

30–40

Водитель ритма III порядка

 

 

(латентный водитель ритма)

 

 

 

Волокна Пуркинье

15–20

Водителем ритма быть

 

 

не могут

 

 

 

Потенциал действия атипичного кардиомиоцита — быстрое колебание мембранного потенциала клеток проводящей системы, состоящее из фаз деполяризации, реполяризации и спонтанной медленной диастолической деполяризации. Во время пика потенциала действия в атипичном кардиомиоците происходит изменение знака мембранного потенциала с 60 до +20 мВ. Амплитуда потенциала: 80 мВ, длительность в покое: ~ 0,75–1,0 с. Фаза деполяризации обусловлена входом ионов Na+ и Са2+ в клетку, а фаза реполяризации — выходом иона K+ из клетки.

Фаза спонтанной медленной диастолической деполяризации атипичного кардиомиоцита (фаза СМДД) — начало возбуждения атипичных кардиомиоцитов. После завершения очередного потенциала действия в клетках проводящей системы, способных к автоматизму, не возникает устойчивого потенциала покоя, так как открываются f-каналы (проницаемые для Na+ и K+), а затем медленные Na+/Ca2+-каналы и входящие внутрь клетки Ca2+ и Na+

Физиология сердца

57

 

 

 

 

мВ

20

0

–20

–40

–60

300 мс

–80

 

 

1

 

2

 

3

 

Потенциал действия атипичного кардиомиоцита (клетки водителя ритма):

1 — фаза спонтанной медленной диастолической деполяризации;

2 — фаза деполяризации; 3 — фаза реполяризации

приводят к достижению критического уровня деполяризации и началу нового цикла возбуждения.

Проводимость миокарда — свойство клеток передавать электрический импульс по всей поверхности миокарда благодаря разветвленному строению кардиомиоцитов и наличию вставочных дисков в местах контакта клеток. Скорость проведения значительно варьирует. Минимальная скорость проведения наблюдается в узлах проводящей системы (~ 0,1 м/с). Средняя скорость характерна для миокарда предсердий и желудочков (~ 1 м/с). Максимальная скорость наблюдается в волокнах и пучках проводящей системы (~ 3 м/с).

Сердечный цикл — период времени, включающий одно сокращение и одно расслабление предсердий и желудочков. При 75 сокращениях сердца в минуту общая продолжительность сердечного цикла равна 0,8 с.

Систола (греч. systole — сжимание) — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.

Фаза асинхронного сокращения (от греч. a — отсутствие; syn — совместно; chronos — время) — начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках изменяется от 6–8 до 9–10 мм рт. ст.

58

Физиология сердца

 

 

 

 

Фаза изометрического сокращения (от греч. isos — равный, одинаковый; metron — мера, длина) — этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление

вжелудочках быстро нарастает до 10–15 мм рт. ст. в правом

идо 70–80 мм рт. ст. в левом.

Фаза быстрого изгнания — этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений: 20–25 мм рт. ст. в правом и 120–130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.

Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать

всосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке с 120–130 до 80–90 мм рт. ст.,

вправом — с 20–25 до 15–20 мм рт. ст.

Диастола (греч. diastole — расширение) — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.

Протодиастолический период (греч. protos — первый) — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60–70 мм рт. ст., в правом — до 5–10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.

Период изометрического расслабления — этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.

Фаза быстрого наполнения — этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.

Фаза медленного наполнения — этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки примерно на 75 % наполнены кровью.

Пресистолический период — этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий. Систола предсердий — сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии

Физиология сердца

59

 

 

 

 

повышается до 3–8 мм рт. ст., в левом — до 8–15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15–20 мл).

Фазы сердечного цикла

Цикл

Период

Фаза

 

 

 

Систола

Период напряже-

Фаза асинхронного сокращения: 0,05 с

желудочков:

ния: 0,08 с

 

Фаза изометрического сокращения: 0,03 с, I

0,33 с

 

 

Период изгнания:

Фаза быстрого изгнания: 0,12 с

 

 

0,25 с

 

 

Фаза медленного изгнания: 0,13 с

 

 

 

Диастола

Протодиастолический период: 0,04 с, II

желудочков:

 

Период изометрического расслабления: 0,08 с

0,47 с

 

 

Период наполне-

Фаза быстрого наполнения: 0,08 с, III

 

 

ния: 0,25 с

Фаза медленного наполнения: 0,17 с

 

Пресистолический период (систола предсердий): 0,1 с, IV

Примечание. Цифрами I, II, III и IV отмечено появление соответствующего тона сердца.

Конечный диастолический объем — количество крови в каждом из желудочков в конце диастолы. В условиях покоя его значение составляет 110–120 мл.

Систолический объем (СО), или ударный объем (УО) — количество крови, поступающее в аорту при каждом сокращении сердца. В норме у здорового молодого человека СО составляет 60–100 мл; среднее значение 70–80 мл.

Конечный систолический объем — количество крови в каждом из желудочков в конце систолы. В условиях покоя его значение составляет 30–40 мл.

Фракция выброса — соотношение в процентах объема крови, выбрасываемого в сосуды (систолический объем), ко всему объему крови в желудочках к началу систолы (конечный диастолический объем). В покое фракция выброса составляет 50–60 % и является резервом, который используется при физической нагрузке.

60

 

 

Физиология сердца

 

Временная характеристика сердечного цикла

 

(при ЧСС 75 уд/мин)

 

систола

диастола

 

0,1 с

предсердий

0,7 с

 

 

 

 

0,33 с

 

0,37 с

 

систола

желудочков

диастола

 

 

 

Частота сердечных сокращений (ЧСС, пульс) — количество сердечных сокращений (кардиоциклов) в течение 1 минуты (уд/мин). В покое ЧСС колеблется от 60 до 90 уд/мин, что соответствует продолжительности сердечного цикла от 0,67 до 1 с.

Брадикардия — снижение частоты сердечных сокращений менее 60 ударов в минуту.

Тахикардия — повышение частоты сердечных сокращений более 90 ударов в минуту.

Физиологическая синусовая аритмия — возникновение электрических импульсов в пейсмекерных клетках через незначительно варьирующие промежутки времени. Нормальный сердечный ритм характеризуется ритмичностью и постоянством.

Физиологическая дыхательная аритмия — разновидность синусовой аритмии, проявляющаяся увеличением частоты сердечных сокращений на вдохе и ее уменьшением на выдохе. Она свойственна детскому и юношескому возрасту (ювенальная дыхатель­ ная аритмия). У взрослого человека этот тип аритмии выявляется только при глубоком дыхании. Данная аритмия вызвана повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы во время вдоха и парасимпатического отдела — во время выдоха.

Минутный объем крови (МОК) — количество крови, выбрасываемое левым (правым) желудочком сердца в сосудистую систему за 1 минуту (в норме: 5–6 л/мин).

Сердечный толчок — колебание участка грудной клетки в области V межреберья, синхронное ритму сокращений сердца. В 35 % случаев сердечный толчок не определяется, так как закрыт ребром.