2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdf
Физиология возбудимых тканей |
41 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
|
|
А |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|||||
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
90 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
||||
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
20 40 |
60 80 100 Время, мс |
||||||
Соотношение между потенциалом действия (А) и одиночным мышечным сокращением (Б)
Этапы мышечного сокращения
Стимуляция мышечного волокна Потенциал действия (деполяризация и т.д.) Проведение возбуждения по Т•системе
Высвобождение Са2 из саркоплазматического ретикулума
Повышение концентрации Са2 в миоплазме
Связывание Са2 с тропонином Мостики миозина прикрепляются к активным нитям
Сокращение миофибрилл
Активация Са2 •помп в мембране цистерн
Уменьшение Са2 в миоплазме Расслабление
42 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
Суммация сокращений — сложение нескольких сократительных процессов при действии на мышцу нескольких раздражителей с определенной частотой (при условии, что интервал времени между их действием меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения).
Тетанус — длительное непрерывное сокращение с большой амплитудой скелетной мышцы, обусловленное действием нескольких раздражителей с определенной частотой. Виды тетануса: зуб чатый, гладкий. Явление оптимума обусловлено тем, что каждый последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, а явление пессимума — тем, что каждый последующий раздражитель попадает в фазу рефрактерности (относительной или абсолютной).
А
Б
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
Особенности мышечного сокращения при действии раздражителя
сопределенной частотой:
А— регистрация мышечного сокращения; Б — частота действия раздражителя: 1 — одиночное мышечное сокращение; 2 — суммация двух сокращений; 3, 4 — формирование зубчатого тетануса; 5, 6 — формирование гладкого тетануса; 7, 9 — оптимум; 8 — пессимум
Мышечная сила, Н
2
1
1 |
2 |
3 Длина мышцы, см |
Соотношение между силой мышцы и ее длиной
Физиология возбудимых тканей |
43 |
|
|
|
|
Характеристика гладкой мускулатуры
••Автоматизм (наличие интрамуральной нервной системы).
••Пластичность — способность длительно сохранять длину без изменения тонуса.
••Функциональный синтиций — отдельные волокна разделены, но имеются особые участки контакта (нексусы).
••Величина потенциала покоя — 30–50 мВ, амплитуда потенциала действия меньше, чем у клеток скелетных мышц.
••Минимальная «критическая зона» — возбуждение возникает, если возбуждается некоторое минимальное число мышечных элементов.
••Для взаимодействия актина и миозина необходимы ионы Са2+, которые поступают извне.
••Ионы Са2+ взаимодействуют с кальмодулином.
••Длительность одиночного сокращения велика (сотни миллисекунд)
А
1 |
2 |
3 |
Б
1 |
2 |
3 |
Соотношение фаз сократимости (А) и возбудимости (Б) гладких мышц:
для сократимости (А): 1 — латентная фаза; 2 — фаза сокращения; 3 — фаза расслабления; для возбудимости (Б): 1 — исходная возбудимость; 2 — абсолютная рефрактерность; 3 — относительная рефрактерность
Правило средних нагрузок — зависимость между выполняемой работой и массой поднимаемого груза: существуют средние нагрузки, при которых мышцы выполняют максимальную работу.
Триггерное действие ионов Са2+ (от англ. trigger — пуск, запуск) — это инициирующий механизм иона Ca2+ на сокращение
44 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
мышц, реализуемое через взаимодействие с тропонином или кальмодулином, а образовавшийся комплекс далее связывается с каждой из легких цепей миозина, активируя его фосфорилирование, поперечные мостики которого присоединяются к актиновой нити.
Особенности актин миозинового взаимодействия
в скелетной и гладкой мышцах
Гладкая мышца
Рост Са2 в миоплазме
Са2 связывается в цитозоле с кальмодулином
Комплекс Са2 –кальмодулин связывается с киназой легких цепей миозина
Фосфорилирование миозиновых поперечных мостиков за счет АТФ
Поперечные мостики прикрепляются к актину
Скелетная мышца
Рост Са2 в миоплазме
Са2 связывается с тропонином тонких филаментов
Смещение тропомиозина из блокирующего положения
Поперечные мостики миозина прикрепляются к актину
Укорочение саркомера |
|
Укорочение саркомера |
|
|
|
Утомление — снижение работоспособности мышечной структуры при длительном активном функционировании. Оно обусловлено накоплением продуктов обмена (в частности, молочной кислоты), а также истощением энергетических ресурсов (кальция, гликогена, АТФ).
Парабиоз (от греч. para — рядом, около и bios — жизнь) — локальное длительное состояние особого возбуждения, возникающее под действием наркотических или других веществ.
Физиология возбудимых тканей |
45 |
|
|
|
|
I
II |
Парабиоз: |
|
I — раздражители разной силы; II — исходное |
||
|
||
|
состояние; III — уравнительная, IV — пара- |
|
|
доксальная, V — тормозная фазы |
|
III |
|
|
IV |
|
|
V |
|
Опыт Орбели–Гинецинского — эксперимент о влиянии раздражения симпатических волокон (вегетативной нервной системы) на работу утомленной икроножной мышцы лягушки, демонстрирующий адаптационно-трофическое влияние данной иннервации на процессы утомляемости в мышечной ткани (при раздражении симпатического нерва амплитуда сокращения возрастает).
Активный отдых — состояние покоя, при котором восстановление работоспособности утомленной мышцы осуществляется более быстро при выполнении работы другими органами. И.М. Сеченов объяснял это развитием процессов утомления, прежде всего в нервных центрах.
Лабильность (функциональная подвижность) — способность возбудимой ткани генерировать определенное количество импульсов возбуждений в единицу времени (Н.Е. Введенский).
Усвоение ритма — способность возбудимой ткани изменять генерируемое количество импульсов возбуждений при длительном воздействии раздражителей (А.А. Ухтомский). Нервная ткань имеет большую лабильность, чем мышечная. Ее значение зависит от функционального состояния ткани. Она может изменяться в процессе длительного действия раздражителя, т.е. ткань может повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности.
46 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
Синапс (от греч. synapsis — соприкосновение, соединение) — высокоспециализированная структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной клетки к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.
Классификация синапсов
По типу контактируемых клеток |
••Межнейронные; |
|
••нейроэффекторные (нейромышечные, |
|
нейросекреторные); |
|
••нейрорецепторные |
|
|
Для межнейронных синапсов |
••Аксосоматические; |
|
••аксодендритные; |
|
••соматодендритные; |
|
••аксо-аксональные; |
|
••дендро-дендритные; |
|
••сомато-соматические |
|
|
По механизму передачи |
••Химические; |
|
••электрические; |
|
••смешанные |
|
|
Вызываемому эффекту |
••Возбуждающие; |
|
••тормозные |
|
|
Химической структуре медиатора |
••Холинергические; |
(для химического синапса) |
••адренергические; |
|
••дофаминергические; |
|
••ГАМК-ергические; |
|
••глутаматергические; |
|
••аспартатергические; |
|
••пептидергические; |
|
••пуринергические |
|
|
Рецепторной организации |
••Ионотропные; |
(для химического синапса) |
••метаботропные |
|
|
Электрический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу импульса возбуждения посредством возникновения электрического тока между пресинаптическим и постсинаптическим отделами.
Коннексоны — специфические белковые комплексы, обеспечивающие передачу возбуждения на мембранах электрического
Физиология возбудимых тканей |
47 |
|
|
|
|
синапса, состоящие из шести субъединиц и располагающиеся в таком порядке, что в их центре образуется пора, заполненная водой, которая проходит через бислой клеточной мембраны.
1
4 |
2 |
3
Характеристика электрического синапса:
1 — пресинаптический отдел; 2 — синаптическая щель;
3 — постсинаптический отдел; 4 — коннексоны
Свойства электрических синапсов
••Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах).
••Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов).
••Высокая надежность передачи возбуждения.
••Пластичность.
••Одно- и двухсторонность передачи
Химический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с помощью химического посредника (медиатора).
48 |
|
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
|
|
Пресинаптический |
Синаптическая |
Постсинаптический |
отдел |
щель |
отдел |
Везикулы |
Медиатор |
Рецептор |
Структурно-функциональная организация химического синапса
Характеристика химического синапса
••Принцип «физиологического клапана».
••При участии посредника (медиатора).
••Синаптическая задержка.
••Принцип Дейла.
••Трансформация ритма возбуждения.
••Синаптическое облегчение и депрессия.
••Утомляемость.
••Явление суммации, подчинение закону «силы».
••Низкая лабильность.
••Чувствительность к химическим факторам
Медиаторы — химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения с одной возбудимой клетки к другой.
Принцип Дейла — закономерность, согласно которой, как правило, в синаптических окончаниях одного нейрона выделяется только один медиатор.
Синаптическая задержка — время, необходимое для проведения импульса возбуждения в синапсе (0,2–0,5 мс).
Нервно-мышечный синапс — один из наиболее распространенных химических синапсов между эффекторным нервным окончанием и скелетным мышечным волокном, основным медиатором
Физиология возбудимых тканей |
49 |
|
|
|
|
в котором является ацетилхолин. Его образование происходит при участии фермента ацетилхолинтрансферазы, а расщепление —
ацетилхолинэстеразы.
Функционирование нервно мышечного синапса
Деполяризация плазматической мембраны нервного окончания
Открытие потенциалзависимых Са2 каналов
Рост концентрации ионов Са2
Связывание Са2 с белками, обеспечивающими выделение ацетилхолина из везикул
Выброс ацетилхолина в синаптическую щель
Диффузия его от нервного окончания к двигательной концевой пластинке
Связывание ацетилхолина с рецепторами никотинового типа Активация ионных каналов в мембране
Возникновение потенциала концевой пластинки Генерация потенциала действия
Мембранные рецепторы — белковые молекулы, которые комплементарны к соответствующим медиаторам и способны контролировать функциональное состояние структурных элементов мембраны (открытие каналов, изменение конформации молекул цАМФ, аденилатциклазы, гуанилатциклазы и т.д.).
Ионотропные рецепторы — структуры, состоящие из нескольких субъединиц, которые в клеточной мембране образуют ионный
50 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
канал. Связывание медиатора с этим рецептором приводит к открытию канала за счет аллостерического эффекта.
Метаботропные рецепторы — структуры, связанные с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводят к запуску каскада реакций, и, в конечном счете, к изменению функционального состояния клетки. Это рецепторы, связанные с гетеротримерными Gбелками (например, рецептор вазопрессина), обладающие внутренней тирозинкиназной активностью (например, рецептор инсулина), внутриклеточные факторы транскрипции (например, рецепторы глюко кортикоидов).
а |
б |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Na |
|
|
|
K |
|
|||||||
|
|
|
ВПСП |
|
|
|
|
ТПСП |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Механизмы генерации возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП — а) и тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП — б)
Возбуждающий постсинаптический потенциал — деполяризация мембраны в синапсах вследствие образования комплекса медиатор–рецептор, обусловливающего рост проницаемости для ионов Na+ и в целом развитие возбуждения.
Тормозной постсинаптический потенциал — гиперполяризация мембраны в синапсах вследствие образования комплекса медиатор–рецептор, обусловливающего рост проницаемости для ионов K+ и Сl− и в целом развитие торможения.
Нервные волокна — отростки нейронов, осуществляющие передачу информации по ходу нейрона и от него к аналогичной