2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdfФизиология пищеварения |
141 |
|
|
|
|
ствием (расщепляет белок, содержащийся в соединительной ткани — желатину) и менее выраженным действием на гемоглобин. Выделяют также пепсин А — очищенный продукт, полученный из слизистой оболочки желудка свиньи.
Химозин (реннин) — фермент желудка, который в большей степени, чем пепсин, створаживает молоко.
Желудочная слизь — компонент содержимого желудка, состоящий из гликопротеидов и бикарбоната. Она играет важную роль в защите слизистой оболочки от повреждающего действия HCl и ферментов желудочного секрета.
Пейсмекерный центр желудка — водитель ритма, определяющий частоту сокращений гладкомышечных элементов стенки желудка. Расположен в большой кривизне.
Основные компоненты секрета желудка
Показатель |
Характеристика |
|
|
Количество, мл/сут |
1500–3000 |
|
|
Скорость секреции, мл/мин |
2,0 (в покое) |
|
10,0–15,0 (при стимулировании) |
|
|
Удельный вес, г/мл |
1,004–1,010 |
|
|
рН, ед. |
1,49–1,80 |
|
|
Вода, % |
99,4 |
|
|
Соляная кислота, % |
0,4–0,6 |
|
|
Неорганические вещества: |
|
хлориды, г/л |
5–6 |
сульфаты, мг/л |
10 |
фосфаты, мг/л |
10–60 |
гидрокарбонаты, г/л |
0–1,2 |
натрий, калий, кальций, магний, мг/л |
20–80 |
|
|
Органические компоненты: мочевина, |
200–500 |
мочевая и молочная кислоты, мг/л |
|
|
|
Белок общий, г/л |
3,86 (1,56–6,30) |
|
|
Мукопротеиды, г/л |
до 0,8 |
|
|
Мукопротеазы, г/л |
до 7 |
|
|
Пепсин, гемоглобиновых ед./ч |
0–8335 |
|
|
Липаза, ед./мл |
7,0–8,4 |
|
|
Лизоцим, мг/л |
7,57 (2,6–19,2) |
|
|
142 |
Физиология пищеварения |
|
|
|
|
Функции соляной кислоты
••Денатурация белков.
••Активация перехода пепсиногенов в пепсины.
••Создание оптимума рН для проявления ферментативных свойств пепсинов.
••Защитная функция.
••Регуляция моторики желудка и 12-перстной кишки.
••Стимуляция секреции энтерокиназы
Белок
Пепсиноген |
Пепсин |
HCl
Олигопептид
Просвет желудка
Главная Обкладочная клетка Стенка клетка 
желудка
Активация пепсина соляной кислотой в желудке
Функции желудочной слизи (коллоидный раствор гликопротеинов и протеогликанов)
••Защищает слизистую желудка от действия секрета желудка.
••Адсорбирует и ингибирует ферменты.
••Нейтрализует соляную кислоту.
••Усиливает эффективность протеолиза.
••Кроветворная функция (фактор Касла/гастромукопротеид)
Физиология пищеварения |
143 |
|
|
|
|
Фазы и соответствующие объемы желудочной секреции
Мозговая (рефлекторная), объем около 20 %
Желудочная (нейрогуморальная), около 70 %
Кишечная, около 10 %
Мозговая (рефлекторная) фаза секреции желудка — усиление секреции, обусловленное приемом пищи, ее видом и запахом, воздействием на рецепторы рта и глотки, актами жевания и глотания (стимулируемая условными рефлексами, сопровождающими прием пищи). Доказана в опытах с мнимым кормлением по И.П. Павлову (эзофаготомированная собака с изолированным желудком, сохранявшим иннервацию), пища в желудок не попадала, но, тем не менее, наблюдалась обильная желудочная секреция.
Желудочная (нейрогуморальная) фаза секреции желудка —
рост секреции, вызываемый действием пищи (продуктов гидролиза белков, ряда экстрагирующих веществ) непосредственно на слизистую желудка.
Кишечная фаза секреции желудка — стимуляция секреции, наступающая при поступлении в кишечник содержимого из желудка. Определяется рефлекторными влияниями, возникающими при раздражении рецепторов 12-перстной кишки и гуморальными влияниями, вызываемыми всосавшимися продуктами расщепления пищи. Гастрин ее усиливает, а поступление кислой пищи (рН < 4), жира — тормозит.
Дебит кислотообразующей функции желудка:
Д = 1000VE ,
где Д — дебит HCl, ммоль/л; V — объем желудочного секрета, мл; Е — концентрация, титрационные единицы. Его значение — 1–4 (базальное) и 6,5–12 ммоль/л (при стимулировании).
144 Физиология пищеварения
Показатели желудочной секреции
Показатель |
|
Секреция |
|
|
|
|
|
Базальная |
|
Стимулированная |
|
|
|
||
|
|
|
|
Часовой объем секрета, мл |
50–60 |
|
110–140 |
|
|
|
|
pH, ед. |
1,5–1,8 |
|
1,0–1,3 |
|
|
|
|
Общая кислотность, титр. ед. |
40–60 |
|
80–100 |
|
|
|
|
Свободная HCl, титр. ед. |
20–40 |
|
65–85 |
|
|
|
|
Связанная HCl, титр. ед. |
10–15 |
|
20–25 |
|
|
|
|
Дебит-час HCl, ммоль/л |
1–4 |
|
6,5–12 |
|
|
|
|
Истинный дебит HCl, ммоль/л |
1,5–5,5 |
|
8–14 |
|
|
|
|
Темп секреции H-ионов, мг-ион/л |
1,2–3,5 |
|
14,5–21,7 |
|
|
|
|
Примечание. Нормативные показатели стимулированной желудочной секреции приведены для метода субмаксимальной гистаминовой стимуляции желудочных желез — тест Кея (0,007 мг дигидрохлорида гистамина/кг массы тела). Максимальная гистаминовая стимуляция предусматривает введение препарата в дозе 0,024 мг/кг.
Регуляция желудочной секреции
Активаторы:
блуждающий нерв;
ацетилхолинHCl/E;
гастринHCl/E;
гистаминHCl/E;
продукты гидролиза белков;
холецистокининE;
секретинE;
-адреномиметикиE;
глюкокортикоиды;
кинины;
ярость, злость
Ингибиторы:
симпатический нерв;
адреналинHCl;
секретинHCl;
простагландины (ПГЕ2)HCl;
глюкагонHCl;
холецистокининHCl;
желудочный ингибирующий пептид (ЖИП)HCl, вазоˆ интестинальный пептид (ВИП)HCl;
серотонинHCl;
энтерогастронHCl/E;
бульбагастронHCl/E;
рН в антруме ниже 2,5HCl;
страх, тоска
Примечание. Е — эффект по отношению к ферменту; НСl — эффект по отношению к соляной кислоте.
Физиология пищеварения |
145 |
|
|
|
|
Основные компоненты секрета поджелудочной железы
Показатель |
Характеристика |
|
|
Количество, мл/сут |
1500–2000 |
|
|
Удельный вес, г/мл |
1,005–1,014 |
|
|
рН, ед. |
8,6–9,0 |
|
|
Вода, % |
98,7 |
|
|
Электролиты |
HCO3− — до 150 ммоль/л, а также Сa2+, Mg2+, Zn2+, |
|
HPO42−, SO42− |
Протеазы |
Трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза A и B, |
|
эластаза |
|
|
Липазы |
Липаза, фосфолипаза, холестеролипаза, лецитиназа |
|
|
Амилазы |
α-Амилаза |
Эндонуклеазы |
Рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза |
|
|
Поджелудочная
железа
Просвет |
|
Трипсиноген |
|
|
Трипсин |
|
|
|
|||
кишечника |
|
(неактивные |
|
|
(активный |
|
|
|
|||
|
|
ферменты) |
|
|
фермент) |
|
|
|
|
|
|
Мембраносвязанная
энтерокиназа
Эпителиальная
клетка
Активация протеолитических ферментов поджелудочной железы
146 |
Физиология пищеварения |
|
|
|
|
Фазы и соответствующие объемы секреции поджелудочной железы
Мозговая (рефлекторная), объем около 15 %
Желудочная (нейрогуморальная), около 10 %
Кишечная, около 75 %
Регуляция секреции поджелудочной железы
Активаторы: |
Ингибиторы: |
••блуждающий нерв; |
••симпатический нерв; |
••секретин; |
••соматостатин; |
••холецистокинин; |
••кальцитонин; |
••гастрин; |
••глюкагон; |
••ацетилхолин; |
••норадреналин; |
••серотонин; |
••желудочный ингибирующий пептид; |
••соляная кислота; |
••вазопрессин; |
••бомбезин; |
••адренокортикотропный гормон |
••инсулин; |
(АКТГ); |
••вазоинтестинальный пептид; |
••панкреатический полипептид; |
••соли желчных кислот; |
••энкефалины; |
••продукты гидролиза |
••вазоинтестинальный пептид; |
|
••субстанция Р |
|
|
Холецистокинин — гормон, который стимулирует выделение богатого ферментами секрета, а также усиливает кровоток и метаболизм поджелудочной железы. Его высвобождение из слизистой 12-перстной кишки стимулирует прохождение пищи (особенно продуктов гидролиза белков и жиров) по 12-перстной и тощей кишкам.
Секретин — гормон, вызывающий выделение большого количества секрета поджелудочной железы, богатого HCO3−, но бедного ферментами. Совместно холецистокинин и секретин (при приеме пищи) действуют сильнее, чем по отдельности.
Энтерокиназа — фермент, вырабатываемый энтероцитами 12-перстной кишки, инициирующий переход трипсиногена и химотрипсиногена в активное состояние.
Физиология пищеварения |
147 |
|
|
|
|
Гепатобилиарная система — структура, в которой происходит процесс желчеобразования и желчевыделения. Желчь постоянно выделяется гепатоцитами в просвет желчных капилляров, желчных протоков, объединяемых в единый печеночный проток, а далее накапливается в желчном пузыре, где осуществляются процессы реабсорбции и секреции.
Желчь — жидкий секрет, продуцируемый клетками гепатобилиарной системы, обеспечивающий эмульгацию жиров и их усвоение. В ее состав входят вода, желчные кислоты, желчные пигменты, холестерол, неорганические соли, а также ферменты (фосфатазы), гормоны (тироксин). Желчь также содержит некоторые продукты обмена веществ, яды, лекарственные вещества, поступившие в организм, и др. Объем ее суточной секреции составляет 0,5–1 л.
Диспергирование (от лат. dispergo — рассеиваю, рассыпаю) — образование мелких липидных структур под действием желчных кислот, увеличивающих их поверхность, что создает благоприятные условия для действия липолитических ферментов, благодаря чему даже в небольшом количестве липиды могут всасываться из просвета без предварительного гидролиза.
Феномен энтерогепатической циркуляции желчных кислот — процесс, благодаря которому содержащиеся в желчи желчные кислоты в значительной степени (до 94 %) реабсорбируются из тонкой кишки в кровь, затем через портальную вену — в печень.
Основные компоненты желчи
Показатель |
Характеристика |
|
|
Количество, мл/сут |
1000–1800 |
|
|
Удельный вес, г/мл |
1,026–1,048 (1,008–1,015 печеночная) |
|
|
рН, ед. |
6,0–7,0 (7,3–8,0 печеночная) |
|
|
Вода, % |
92,0 (97,5 печеночная) |
|
|
Электролиты |
HCO3−, Сa2+, Mg2+, Zn2+, Cl− |
Желчные кислоты, ммоль/л |
3–45 |
|
|
Холестерол, ммоль/л |
1,6–8,3 |
|
|
Фосфолипиды, ммоль/л |
0,3–11,0 |
|
|
Желчные пигменты, ммоль/л |
0,8–3,2 |
|
|
148 |
Физиология пищеварения |
|
|
|
|
Основные функции желчи
••Эмульгирование жиров.
••Активация липолитических ферментов.
••Растворение продуктов гидролиза жира.
••Всасывание продуктов липолиза и жирорастворимых витаминов.
••Стимуляция моторной и секреторной функций тонкого кишечника.
••Регуляция секреции поджелудочной железы.
••Нейтрализация кислого химуса, инактивация пепсина.
••Защитная функция.
••Создание оптимальных условий для фиксации ферментов на энтероцитах.
••Стимуляция пролиферации энтероцитов.
••Нормализация кишечной флоры (ингибирует гнилостные процессы).
••Экскреция (билирубин, порфирин, холестерол, ксенобиотики).
••Обеспечение иммунитета (секреция иммуноглобулина А)
Основные функции печени
••Детоксикационная (расщепление физиологически активных соединений, продукция мочевой кислоты, мочевины из более токсичных соединений), фагоцитоз купферовскими клетками.
••Регуляция углеводного обмена (конверсия глюкозы в гликоген, гликогенез).
••Регуляция липидного метаболизма (синтез триглицеридов и холестерола, эксреция холестерола в желчь, образование кетоновых тел из жирных кислот).
••Синтез белков (альбумин, транпортные белки плазмы, фибриноген, протромбин и др.).
••Образование желчи
Пристеночное (мембранное) пищеварение — процесс ферментативного расщепления питательных веществ ферментами, расположенными в гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. При этом ферменты фиксированы и их активные центры ориентированы определенным образом, происходит создание пространственной организации ферментативного ансамбля. Особенности пристеночного пищеварения: ферменты фиксируются на клеточных мембранах ворсинок; энтеропептидаза вырабатывается клетками слизистой и активирует трипсиноген непосредственно у стенки кишечника.
Мембранное пищеварение
Абсорбированные ферменты |
Оптимальная |
Гидролиз олигомеров |
(гликокаликс) |
ориентация |
(около 90 %) |
|
ферментов |
|
Собственно кишечные ферменты |
|
|
(мембрана энтероцитов) |
|
|
|
|
|
Физиология пищеварения |
149 |
1 |
|
2 |
|
Мембранное пищеварение. Ферменты, расположенные |
|
в гликокаликсе (1) и мембранах микроворсинок (2) |
|
Основные компоненты секрета тонкого кишечника
Показатель |
Характеристика |
|
|
Количество, мл/сут |
Около 1000,0 |
|
|
Скорость секреции, мл/мин |
0,43 (0,17–0,70) |
|
|
Удельный вес, г/мл |
1,007–1,010 |
|
|
рН, ед. |
6,51 (5,07–7,07) |
Вода, % |
98,7 |
Внутриклеточная |
Мембрана |
Просвет |
|
среда |
K |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Na /K |
Na |
|
|
насос |
|
Na |
|
|
|
|
|
|
Na |
Глюкоза |
|
|
Глюкоза |
Механизм сопряженного транспорта
150 Физиология пищеварения
Основные компоненты секрета толстого кишечника
Показатель |
Характеристика |
|
|
Количество, мл/сут: |
|
средний отдел |
840,0 (270,0–1550,0) |
нижний отдел |
555,0 (420,0–705,0) |
|
|
Скорость секреции, мл/мин: |
|
средний отдел |
0,56 (0,18–1,05) |
нижний отдел |
0,37 (0,28–0,47) |
|
|
рН, ед.: |
|
верхний отдел |
6,1 |
средний отдел |
7,05 (6,77–7,21) |
нижний отдел |
7,23 (7,16–7,31) |
Вода, % |
90,5 (86,4–93,9) |
|
|
Эубиоз — нормальная микрофлора, содержащаяся в толстом кишечнике, которая включает bifidumbacterinum, Bacteroides (90 %), молочнокислые бактерии, кишечную палочку, стрептококки, спороносные анаэробы (в целом 10 %).
Функции микрофлоры толстого кишечника
••Механическая защита слизистой оболочки.
••Ингибирование патогенных и условно-патогенных микроорганизмов: ♦•снижение рН в просвете кишки; ♦•синтез ферментов: расщепляющих невсасывающиеся углеводы, пищеварительных ферментов;
♦•синтез витаминов K, В1, В6, В12.
••Детоксикация экзогенных субстратов за счет биотрансформации и абсорбции:
♦•расщепление целлюлозы, пектинов, лигнинов; ♦•сбраживание углеводов до кислых продуктов.
••Формирование иммунобиологической реактивности организма: ♦•увеличение фагоцитарной активности макрофагов и нейтрофилов; ♦•участие в обмене белков, фосфолипидов и желчных кислот
Бисфинктерный рефлекс — рефлекторный процесс, обеспечивающий согласованность работы илеоцекального и пилорического сфинктеров, а именно одновременное их расслабление.
Дефекация — процесс удаления каловых масс из толстой и прямой кишок, реализуемый за счет перистальтических движений