Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
2.65 Mб
Скачать

Физиология терморегуляции

181

 

 

 

 

Полезный приспособительный результат системы, поддерживающей оптимальную температуру тела — температура тела, которая обеспечивает нормальное течение обменных процессов в организме и в то же время определяется интенсивностью процессов метаболизма.

Установочная точка (set point) — некая «эталонная» температура тела, на поддержание которой направлено функционирование всех механизмов системы терморегуляции.

Регуляция по отклонению — принцип работы функциональной системы терморегуляции, основанный на выявлении различия реального значения параметра с заданным и его последующего устранения за счет активации различных исполнительных ее механизмов.

Центральные механизмы терморегуляции

Центр теплоотдачи:

передние ядра гипоталамуса

Центр теплопродукции:

задние ядра гипоталамуса

Другие центры терморегуляции:

спинной и продолговатый мозг;

ретикулярная формация;

кора

Терморецепторы — термочувствительные интерорецепторы, специфические термочувствительные нейроны и терморецепторы кожи. Среди последних по диапазону воспринимаемых температур различают рецепторы холодовые (реагируют на температуру 20–33 °С, около 250 тыс., располагаются на поверхности) и тепло­ вые (реагируют на температуру 40–46 °С, около 30 тыс., располагаются глубже).

 

 

 

 

Поведенческая регуляция

 

 

182

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теплообмен

Сосудистые реакции

 

 

 

 

 

 

Потоотделение, испарение

 

 

 

 

 

 

 

Конвекция

 

 

 

 

 

 

Теплопродукция

Излучение

Температура

 

 

 

Кора

Теплопроводность

Термо

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рецепторы

 

 

ГП

ГЗ

 

Сократительный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Внешняя температура

Терморецепторы

 

 

термогенез

 

 

Физиология

 

 

Несократительный

 

 

 

 

 

 

термогенез

 

 

 

 

 

 

Гормо

 

 

 

 

 

 

 

нальная

 

Метаболизм

 

 

 

 

 

регуляция

 

 

 

 

 

 

 

ГП и ГЗ — передние и задние ядра гипоталамуса соответственно

 

терморегуляции

 

Схема функциональной системы, поддерживающей оптимальную температуру тела организма:

 

физиОлОгия выделения

Выделение — совокупность физиологических процессов, направленных на удаление из организма конечных продуктов обмена веществ. Выделение осуществляют почки, потовые железы, легкие, желудочно-кишечный тракт и т.д.

Органы выделения

Почка — основной орган.

Сальные железы (около 20 мл секрета в сутки).

Потовые железы (до 700–1300 мл секрета в сутки).

Легкие (удаление летучих метаболитов: СО2, ацетон, этанол и др.).

Пищеварительная система (печень, кишечник, слюнные железы и пр.)

Сальные железы — структуры, в которых в течение суток образуется около 20 г секрета (кожное сало), который представляет сложную смесь липидов (глицериды, эфиры воска, сквален (предшественник холестерола) и пр.).

Потовые железы — структуры, которые образуют секрет в объеме 700–1300 мл, состоящий из воды (98 %) и органических и неорганических веществ (2 %). В его состав входят продукты белкового обмена, ряд солей (NaCl и др.), мочевая кислота, мочевина, креатинин, а также фосфаты, соли кальция, сернокислые соединения, аммиак, молочная кислота. В условиях жаркого климата количество секрета может достигать 5–8 л и более.

Функции почек

Выделение (образование мочи):

регуляция водного баланса;

регуляция объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости;

поддержание осмотического давления внутренней среды;

поддержание ионного состава внутренней среды;

поддержание кислотно-основного состояния;

метаболическая (регуляция метаболизма белков, углеводов и липидов).

Инкреторная

184

Физиология выделения

 

 

 

 

Общие свойства мочи

 

 

Суточное количество

500–2000 мл

 

 

pH

5,0–8,0

 

 

Удельный вес

1,010–1,025 кг/л

 

 

Криоскопические границы

от -0,075 до -3,5°

 

 

Осмолярность мочи

400–1400 мосм/л

 

 

Инкреторная функция почек — образование различных физиологически активных веществ, участвующих в формировании гомеостаза.

Инкреторная функция почек

образование ренина (ренин-ангиотензиновый механизм);

эритропоэтина (гликопротеида, активирующего эритропоэз);

урокиназы (активатора плазминогена);

кальцитриола (метаболита витамина D3);

брадикинина (вазодилататора);

простагландинов;

участие в глюконеогенезе (способны образовывать глюкозу из аминокислот и других веществ при недостатке ее в пище);

синтез аргинина;

образование тромбопоэтина, который усиливает образование мегакариоцитов в костном мозге

Особенности кровоснабжения почек

Большая удельная величина кровотока (на 0,4 % от массы тела — 25 % от МОК).

Высокая величина давления в клубочковых капиллярах (50–70 мм рт. ст.).

Постоянство давления, независимо от колебаний системного АД (феномен Остроумова–Бейлиса).

Принцип двойной капиллярной сети (две системы капилляров — клубоч­ ковая и околоканальцевая).

Регионарные особенности в органе: соотношение корковое вещество : на­ ружный слой мозгового вещества : внутренний слой → 1:0,25:0,06.

Артериовенозная разница по О2 невелика, но его потребление достаточно большое (55 мкмоль/мин г)

Физиология выделения

185

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Почечныйкровоток, мл/мин г

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Артериальное давление, мм рт. ст.

Феномен Остроумова–Бейлиса

Феномен ОстроумоваБейлиса — механизм миогенной ауторегуляции, обеспечивающий постоянство почечного кровотока независимо от изменения системного артериального давления, благодаря которому, несмотря на колебания системного давления, величина почечного кровотока поддерживается на постоянном уровне.

Нефрон — функционально-структурная единица почки, осуществляющая образование мочи, состоящая из мальпигиевого тельца,

почечного канальца и собирательной трубочки. Общее количество нефронов — около 1,2 млн в каждой почке.

Мальпигиев клубочек — совокупность капилляров в виде клубочков, заключенных в капсулу Боумена–Шумлянского.

Структурно функциональная организация нефрона

Мальпигиево тельце:

сосудистый клубочек и капсула Боумена–Шумлянского

Почечный каналец:

проксимальный отдел (извитая и прямая части);

петля Генле (прямая часть проксимального отдела, тонкий сегмент, прямая часть дистального отдела);

дистальный отдел (прямая и извитая части)

Собирательная трубочка:

формируется канальцами нескольких нефронов

186

Физиология выделения

 

 

 

 

Юкстагломерулярный аппарат — совокупность структур, включающих приносящую и выносящую артериолы и миоэпителиальные клетки, продуцирующие ренин и ряд других физиологически активных веществ.

Фильтрация — пассивный транспорт веществ крови из клубочковых капилляров в капсулу Боумена–Шумлянского благодаря градиенту давлений (механизм образования первичной мочи).

Инулин — полисахарид фруктозы, свободно фильтрующийся и не подвергающийся реабсорбции и секреции.

Афферентная артериола

 

Капилляр

 

Эфферентная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

артериола

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ркап

 

 

 

Ронк

 

Рбк

 

 

 

 

 

 

Пространство

 

 

 

капсулы

 

 

Почечный

каналец

Механизм фильтрации в мальпигиевом тельце

Эффективное фильтрационное давление (ЭФД):

ЭФД = Ркап Рбк Ронк,

где Ркап — гидростатическое давление в капилляре (50–70 мм рт. ст.); Рбк — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена– Шумлянского (15–20 мм рт. ст.); Ронк — онкотическое давление в капилляре (25–30 мм рт. ст.).

ЭФД = 70 30 20 = 20 мм рт. ст.

Физиология выделения

187

 

 

 

 

Первичная моча — фильтрат плазмы крови, образующийся в капсуле Боумена–Шумлянского. По составу близка к плазме, кроме содержания белков. У человека за сутки образуется около 150–180 л клубочкового фильтрата.

Вторичная моча — жидкость, образуемая в результате реабсорбции и секреции в канальцах воды и ряда веществ, содержащихся в клубочковом фильтрате.

Типы нефронов (по расположению клубочков)

Тип

Количе-

Характеристика

ство, %

 

 

 

 

 

Суперфициальные

20–30

Располагаются поверхностно в коре, петля

 

 

Генле короткая, объем фильтрации малый

 

 

 

Интракортикальные

60–70

Располагаются в середине коры, основная

 

 

роль в фильтрации

 

 

 

Юкстамедуллярные

10–15

Располагаются на границе коры и мозгового

 

 

вещества, основная роль в концентрирова-

 

 

нии мочи

 

 

 

Основные механизмы формирования мочи

Фильтрация (инулин)

Реабсорбция

Секреция (парааминогиппуровая кислота)

188 Физиология выделения

Фильтрация и реабсорбция веществ в почках

 

 

Концентрация

Фильтра-

Реабсорб-

Вещество

 

 

 

 

Первичная

Конечная

Плазма

ция

ция, %

 

 

 

моча

моча

 

 

Натрий, ммоль/л

150

143

140

17,87

99,2

 

 

 

 

 

 

Калий, ммоль/л

5,3

5

60

0,625

90,4

 

 

 

 

 

 

Хлориды, ммоль/л

109

115

150

14,37

98,9

 

 

 

 

 

 

Бикарбонаты, ммоль/л

26,5

28

1,4

3,5

99,96

 

 

 

 

 

 

Мочевина, ммоль/л

4,2

4,4

283

0,55

48,7

 

 

 

 

 

 

Глюкоза, ммоль/л

5,3

5,3

Следы

0,66

99,8

 

 

 

 

 

 

Белок, г/л

70

0,07

Следы

0,008

100

 

 

 

 

 

 

Факторы, влияющие на почечную фильтрацию

Фактор

Скорость

Почечный

Фильтрационная

фильтрации

кровоток

фракция

 

 

 

 

 

Констрикция афферент-

Уменьшается

Уменьшается

Не изменяется

ных артериол

 

 

 

 

 

 

 

Констрикция эфферент-

Увеличивается

Уменьшается

Увеличивается

ных артериол

 

 

 

 

 

 

 

Увеличение белка

Уменьшается

Не изменяется

Уменьшается

в плазме

 

 

 

 

 

 

 

Обтурация мочеточника

Уменьшается

Не изменяется

Уменьшается

 

 

 

 

Основные характеристики мочеобразования

Характеристика

Диапазон

 

 

Почечный кровоток, мл/мин

1000–1800

 

 

Эффективный почечный плазмоток, мл/мин

600–650

 

 

Клиренс инулина, мл/мин

102–120

 

 

Клиренс креатинина, мл/мин

90–132

 

 

Клиренс парааминогиппуровой кислоты, мл/мин

601–720

 

 

Фильтрационная фракция, %

16–28

 

 

Скорость клубочковой фильтрации, мл/мин

125 (м)

 

110 (ж)

 

 

Физиология выделения

189

 

 

 

 

Реабсорбция — транспорт веществ эпителиальными клетками канальцев из просвета канальцев нефрона в интерстиций.

Факультативная реабсорбция — регулируемое всасывание натрия, воды в дистальном отделе нефрона и собирательной трубочке.

Облигантная реабсорбция — нерегулируемое всасывание ионов натрия, калия, воды в проксимальном отделе нефрона и в петле Генле (механизм поддержания постоянства концентрации этих ионов в организме).

Реабсорбция воды (99–99,5 %)

Реабсорбция

Доля, %

Влияние АДГ

 

 

 

Облигантная реабсорбция (в проксимальном

85

Не зависит от АДГ

отделе и петле Генле)

 

 

 

 

 

Факультативная реабсорбция (в дистальном

15

Регулируется АДГ

отделе и собирательной трубочке)

 

 

 

 

 

Клиренс — показатель скорости очищения плазмы по определенному веществу при прохождении его через почки за 1 минуту.

Секреция — транспорт веществ эпителиальными клетками канальцев в просвет канальцев нефрона. Секреторная функция оценивается по таким веществам, как диодраст, парааминогиппуровая кислота и др.

Парааминогиппуровая кислота — вещество, используемое для оценки процессов секреции. Оно только секретируется, не фильтруется и не реабсорбируется.

Расчет клиренса:

vпл = Смvм , Спл

где vпл — скорость очищения плазмы; См — концентрация вещества в конечной моче; Спл — концентрация вещества в плазме; vм — минутный диурез.

Расчет величины почечного кровотока:

ПКТ = 1ППТ− Нсt,

где ПКТ — почечный кровоток, мл/мин; ППТ — почечный плазмоток, мл/мин; Нсt — гематокрит.

190

Физиология выделения

 

 

 

 

Реабсорбция натрия

Проксимальный извитой каналец: 65–70 %.

Петля Генле: 20–25 %.

Дистальный извитой каналец: 9 %.

Собирательная трубочка: 1 %

Порог реабсорбции — величина концентрации вещества в крови, при которой оно не может полностью реабсорбироваться и появляется в моче (для глюкозы — 10 ммоль/л).

Глюкозурия — появление глюкозы в моче.

ммоль/мин

3

 

 

 

1

 

 

 

3 Максимум

 

 

 

 

 

 

 

2

реабсорбции

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глюкоза,

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10

20

30

 

40

 

Глюкоза в плазме, ммоль/л

Характеристика транспорта глюкозы белком-переносчиком (сопряженный транспорт):

1 — фильтруемое количество глюкозы; 2 — реабсорбируемое количество глюкозы; 3 — выводимое количество глюкозы

Аквапорины — специальные белки клеточной мембраны, обеспечивающие перенос воды. В настоящее время идентифицировано 10 разновидностей аквапоринов у человека. В почке находится

восемь их изоформ (AQP1–4, AQP6–8 и AQP11). За открытие данных структур Peter Agre и др. (США) в 2003 г. получил Нобелев-

скую премию.

Секреция в проксимальном отделе канальцев

Ионы K+.

Органические кислоты.

Органические основания (холин, тиамин, гуанидин и др.).

Парааминогиппуровая кислота