2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdfФизиология дыхания |
121 |
|
|
|
|
|
Окончание таблицы |
|
|
Показатель |
Значение |
Задержка дыхания на вдохе (проба Штанге) |
55–60 с |
Задержка дыхания на выдохе (проба Генча) |
35–40 с |
Индекс Тифно (объем форсированного выдоха |
|
за 1 с (ОФВ1/ЖЕЛ)): |
|
для мужчин |
80 % |
для женщин |
82 % |
Минутный объем дыхания (минутная вентиляция) — объем воздуха, который поступает при дыхании в легкие в течение минуты.
МОД = ДО ЧД,
где МОД — минутный объем дыхания; ДО — дыхательный объем; ЧД — частота дыхания.
Диффузия — процесс пассивного переноса газов на уровне аэрогематического и гистогематического барьеров. Описывается уравнением Фика.
Коэффициент Бунзена — показатель растворимости газа
вжидкости (зависит от температуры, давления газов, других рас-
творенных веществ). Для кислорода — 0,024 мл О2/мл атм, для углекислого газа — 0,57 млСО2/мл атм, для азота — 0,012 мл N2/мл атм в воде (крови).
Закон Фика описывает процессы пассивной диффузии О2 (СО2)
вкапилляре:
vO2 |
= −DS |
pO2 |
, |
|
t |
l |
|||
|
|
где vO2/ t — скорость диффузии; D — константа диффузии, мл О2/м мин мм рт. ст.; S — площадь диффузии, м2; l — расстояние диффузии, м; pO2 — градиент напряжения кислорода, мм рт. ст.
Закон Генри–Дальтона (выражает растворимость газов в жидкостях):
m = 760α P,
где m — количество растворенного газа, г; α — коэффициент Бунзена, мл О2/мл атм; P — барометрическое давление, мм рт. ст.
122 |
|
|
|
Физиология дыхания |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Альвеола рСО2 40 мм рт. ст. |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Легочный капилляр |
||||
рСО2 46 мм рт. ст. |
рСО2 40 мм рт. ст. |
||||
Артериальный конец |
Венозный конец |
ст.рт.
ммкрови,
2 СОр
Насыщение крови О2 по ходу легочного капилляра
45
44
43
42
41
40
Отдача СО2 кровью по ходу легочного капилляра
Ткань |
|
О2 |
О2 |
|
Капилляр |
Легкое |
|||
|
|
||||||||
Капилляр |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Hb(О2)4 |
|
|
Hb(О3) О2 |
Hb(О3) О2 |
|
Hb(О2)4 |
|||
|
|
Газообмен в капиллярах большого и малого круга кровообращения
Физиология дыхания |
123 |
|
|
|
|
Содержание кислорода в крови (ctO2): ctO2 = Hb Г sO2 + pO2 α,
где Г — константа Гюфнера, мл О2/г; Hb — концентрация гемоглобина, г/л; sO2 — степень насыщения гемоглобина кислородом, %; pO2 — напряжение кислорода в крови, мм рт. ст.; α — коэффициент Бунзена, мл О2/мл атм.
Деоксигенация — процесс перехода О2 из HbO2 в физически растворенное в плазме состояние и затем в ткани.
Оксигенация — процесс обратимого связывания кислорода гемоглобином, происходящий в капиллярах легких.
Гиперкапнемия — повышенное содержание углекислого газа в крови.
Гипокапнемия — пониженное содержание углекислого газа в крови.
Гипероксемия — повышенное содержание кислорода в крови.
Степень насыщения крови кислородом — отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.
Кривая диссоциации оксигемоглобина — графическая зависимость образования оксигемоглобина от pO2 в крови, носит S-об- разный характер. Физиологический смысл конфигурации заключается в том, что оксигенация крови в легких сохраняется на высоком уровне даже при относительно низком альвеолярном pO2, а ее деоксигенация существенно изменяется даже при небольшом изменении капиллярно-тканевого градиента pO2.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Величина |
|
|
|
Тканевое |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
кровотока |
|
|
|
рО2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Синтез |
|
|
|
|
|
|
|
|
Взаимодействие |
|
|
|
Образование |
|
|
|
Изменение |
|
|
|
|
NO |
|
|
|
|
|
|
MetHb, |
|
|
|
сродства |
||||
NO |
|
|
|
|
|
|
с гемоглобином |
|
|
|
HbFe+NO |
|
|
|
гемоглобина |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и SNO•Hb |
|
|
|
к кислороду |
Образование |
Модификация |
ONOO– |
гемоглобина |
Основные механизмы реализации эффекта NO на сродство гемоглобина к кислороду (В.В. Зинчук, 2003)
124 |
Физиология дыхания |
|
|
|
|
Р50 (показатель сродства гемоглобина к кислороду) — напряжение кислорода (pO2), при котором содержание оксигемоглобина равно 50 %.
Внутриэритроцитарная автономная система регуляции кислородсвязующих свойств гемоглобина — относительно автономный механизм, который обеспечивает адаптивное формирование кислородсвязующих свойств крови в отдельном регионе организма. Сродство гемоглобина к кислороду определяется в значительной степени аллостерическим взаимодействием между гемоглобином и различными физиологическими модуляторами (Н+, 2,3-ДФГ, СО2, NO, температура и др.).
Эффект Вериго–Бора — зависимость сродства гемоглобина к кислороду от рН (его уменьшение при сдвиге рН в кислую сторону или смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо при ацидозе и наоборот).
Эффект Холдейна — увеличение содержания СО2 в крови при уменьшении содержания оксигемоглобина (дезоксигемоглобин присоединяет больше протонов Н+, лучше связывает СО2). Данный эффект выражает, по существу, общую способность протеинов присоединять либо отдавать в среду Н+ и является частным случаем проявления их буферных свойств.
100
HbО2, % 80
60 |
|
HbО2 |
|
40 |
|
20 |
|
0 |
40 |
|
|
|
рО2 |
80 120 рО2, мм рт. ст.
Физиологическое значение S-образной формы кривой диссоциации оксигемоглобина (ее вертикальная часть обеспечивает оксигенацию тканей даже при незначительном изменении рО2)
Физиология дыхания |
125 |
|
|
|
|
HbО2, %
HbО2 100
80
60
40
20
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
40 |
80 рО2 120 |
||||||||
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рО2, мм рт. ст. |
Физиологическое значение S-образной формы кривой диссоциации оксигемоглобина (ее горизонтальная часть обеспечивает оксигенацию крови даже при значительном изменении рО2)
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HbО2, % |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
90 |
|
Поток О2 в ткани |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
80 |
|
уменьшается |
|
|
|
Поток О2 в ткани |
|
||||||||||
70 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
увеличивается |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Hb О2 60 |
|
влево |
|
|
|
|
|
вправо |
|
||||||||
50 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Hb О2 40 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20 рО2 40 |
60 |
80 100 120 |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рО2, мм рт. ст. |
Значение сдвига кривой диссоциации оксигемоглобина для транспорта кислорода в ткани
126 |
|
|
|
Физиология дыхания |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
100 |
|
|
|
|
|
|
|
pH |
|
|
|
||
HbО2, % |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|||
|
CO |
pH |
||||
|
|
|||||
|
|
MetHb |
CO |
|||
|
|
|
|
|||
|
|
pСО2 |
MetHb |
|||
|
|
|||||
|
|
2,3 ДФГ |
|
|
|
|
50 |
|
Т |
|
pСО2 |
||
|
|
|
2,3 ДФГ |
|||
|
|
|
||||
|
|
|
|
Т |
||
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
40 |
80 рО |
, мм рт. ст.120 |
|||||||
|
|||||||||
|
|
|
|
2 |
|
|
|
Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина при действии основных модуляторов
Дыхательный центр — совокупность нервных структур, располагающихся в различных отделах ЦНС и обеспечивающих запуск и регуляцию процессов вентиляции легких.
Автоматизм дыхательного центра — способность данной структуры к генерации возбуждения при отсутствии действия внешних раздражителей.
Пневмотаксический комплекс — часть дыхательного центра, расположенная в области варолиева моста и регулирующая вдох и выдох (во время вдоха вызывает возбуждение центра выдоха).
Экспираторный отдел — часть дыхательного центра, регулирующая процесс выдоха (его нейроны располагаются в вентральном ядре продолговатого мозга).
Инспираторный отдел — часть дыхательного центра, регулирующая процесс вдоха (локализуется преимущественно в дорсальном отделе продолговатого мозга).
Комплекс Ботзингера — совокупность нейронов, расположенная в вентролатеральной части продолговатого мозга (в области ретрофациального ядра). Большинство его нейронов относится к экспираторным.
Физиология дыхания |
127 |
|
|
|
|
Комплекс пре-Ботзингера — совокупность нейронов, расположенная в вентролатеральной части продолговатого мозга (в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis). В нем выделяют нейроны с потенциал-зави- симыми пейсмекерными свойствами, генерирующие ритмические залпы активности в условиях активности блокады синаптической передачи.
Хеморецепторы (дыхательные) — совокупность высокоспециализированных структур, воспринимающих изменения рН, рО2, рСО2 в крови, регулирующих активность дыхательного центра и, соответственно, формирующих определенный режим вентиляции легких.
Основные хеморецепторы
Рецепторы |
Локализация |
Характеристика |
|
|
|
Центральные |
Вентральная поверхность про- |
Реагируют на измене- |
|
долговатого мозга |
ния рН, рСО2 |
Периферические |
Бифуркация сонных артерий, |
Реагируют на снижение |
|
дуга аорты |
pО2 и рН, рост рСО2 |
Механорецепторы (дыхательные) — совокупность высокоспециализированных структур, которые обеспечивают протекание ряда рефлекторных актов внешнего дыхания.
Основные механорецепторы легкого
••Рецепторы растяжения — располагаются преимущественно в гладкомышечных элементах дыхательных путей, реагируют на растяжение легкого.
••Ирритантные рецепторы — располагаются между эпителиальными клетками в верхних дыхательных путях, реагируют на холодный воздух и едкие вещества (обладают свойствами механо- и хеморецепторов).
••J-рецепторы (юкстакапиллярные) — располагаются в альвеолярных стенках около капилляров, обеспечивают быструю реакцию на действие химических веществ, изменение давления интерстициальной жидкости в альвеолах
Функциональная система дыхания — совокупность структур, которые обеспечивают необходимый объем легочной вентиляции (внешнее звено саморегуляции), поддерживая оптимальный для метаболизма уровень рО2, рСО2 и рH в крови и тканях (внутреннее звено саморегуляции).
128 |
Физиология дыхания |
|
|
|
|
Кора
Продолговатый
мозг
Нейроны дорсальной группыНейроны вентральной группы
(комплекс Ботзингера, комплекс пре Ботзингера)
Мост
Пневмотоксический центр
(околоручковое ядро, ядро Келликера)
Апнейстический центр
Хеморецепторы |
Механорецепторы |
Дыхательные мышцы
Вентиляция легких
Структурно-функциональная организация дыхательного центра
Физиология дыхания |
129 |
|
|
|
|
Минутныйобъем |
дыхания,л/мин |
80 |
|
|
|
|
|
||
040 |
||||
|
|
60 |
|
|
|
|
40 |
|
|
|
|
20 |
|
|
Минутныйобъем |
дыхания,л/мин |
20 |
|
|
|
|
|||
|
|
|||
10 |
|
|
||
|
|
|||
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7,4 |
А
50 |
60 |
70 |
80 |
|
рCО2, мм рт. ст. |
|
Б
7,35 |
7,3 |
7,25 |
7,2 |
|
рН |
|
|
Минутный объем дыхания, л/мин
20 |
|
|
|
В |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
040 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
50 |
60 |
70 |
80 |
||||||
|
|
|
|
рО2, мм рт. ст. |
|
|
|
|
Регуляция внешнего дыхания:
эффект pCO2 — гиперкапнический стимул (А), pН (Б), pО2 — гипоксический стимул (В) на минутный объем дыхания
130 |
Физиология дыхания |
|
|
|
|
Функциональная система транспорта кислорода — совокупность структур сердечно-сосудистого аппарата, крови и их регуляторных механизмов, образующих динамическую саморегулирующуюся организацию, деятельность всех составных элементов которой создает диффузионные поля и градиенты рО2 между кровью и клетками тканей и обеспечивает адекватное поступление О2 в организм. Целью ее функционирования является минимизация разности между потребностью и потреблением кислорода.
Недыхательные функции легких
Защитная:
••очищение воздуха;
••клеточный и гуморальный иммунитет;
••оксидазная система.
Синтез физиологически активных веществ:
••брадикинин, лейкотриены, тромбоксан А2, кинины, простагландины, NO.
Метаболизм различных веществ:
••в малом круге инактивируется брадикинин, серотонин, калликреин.
Липидный обмен:
••синтез поверхностно-активных веществ (сурфактант).
Белковый обмен:
••синтез коллагена и эластина («каркас» легкого).
Углеводный обмен:
••при гипоксии до 1/3 потребляемого О2 на окисление глюкозы.
Гемостатическая:
••синтез простациклина, NO, АДФ, фибринолиз.
Кондиционирующая:
••увлажнение воздуха, его согревание и очищение.
Выделительная:
••удаление продуктов метаболизма.
Водный баланс:
••испарение воды с поверхности, транскапиллярный обмен (перспирация).
Терморегуляция:
••теплообмен в верхних дыхательных путях.
Депонирующая:
••до 500 мл крови.
Гипоксическая вазоконстрикция:
••сужение сосудов легкого при снижении О2 в альвеолах