Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
2.65 Mб
Скачать

Физиология дыхания

121

 

 

 

 

 

Окончание таблицы

 

 

Показатель

Значение

Задержка дыхания на вдохе (проба Штанге)

55–60 с

Задержка дыхания на выдохе (проба Генча)

35–40 с

Индекс Тифно (объем форсированного выдоха

 

за 1 с (ОФВ1/ЖЕЛ)):

 

для мужчин

80 %

для женщин

82 %

Минутный объем дыхания (минутная вентиляция) — объем воздуха, который поступает при дыхании в легкие в течение минуты.

МОД = ДО ЧД,

где МОД — минутный объем дыхания; ДО — дыхательный объем; ЧД — частота дыхания.

Диффузия — процесс пассивного переноса газов на уровне аэрогематического и гистогематического барьеров. Описывается уравнением Фика.

Коэффициент Бунзена — показатель растворимости газа

вжидкости (зависит от температуры, давления газов, других рас-

творенных веществ). Для кислорода — 0,024 мл О2/мл атм, для углекислого газа — 0,57 млСО2/мл атм, для азота — 0,012 мл N2/мл атм в воде (крови).

Закон Фика описывает процессы пассивной диффузии О2 (СО2)

вкапилляре:

vO2

= −DS

pO2

,

t

l

 

 

где vO2/ t — скорость диффузии; D — константа диффузии, мл О2/м мин мм рт. ст.; S — площадь диффузии, м2; l — расстояние диффузии, м; pO2 — градиент напряжения кислорода, мм рт. ст.

Закон ГенриДальтона (выражает растворимость газов в жидкостях):

m = 760α P,

где m — количество растворенного газа, г; α — коэффициент Бунзена, мл О2/мл атм; P — барометрическое давление, мм рт. ст.

122

 

 

 

Физиология дыхания

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Альвеола рСО2 40 мм рт. ст.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Легочный капилляр

рСО2 46 мм рт. ст.

рСО2 40 мм рт. ст.

Артериальный конец

Венозный конец

ст.рт.

ммкрови,

2 СОр

Насыщение крови О2 по ходу легочного капилляра

45

44

43

42

41

40

Отдача СО2 кровью по ходу легочного капилляра

Ткань

 

О2

О2

 

Капилляр

Легкое

 

 

Капилляр

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hb(О2)4

 

 

Hb(О3) О2

Hb(О3) О2

 

Hb(О2)4

 

 

Газообмен в капиллярах большого и малого круга кровообращения

Физиология дыхания

123

 

 

 

 

Содержание кислорода в крови (ctO2): ctO2 = Hb Г sO2 + pO2 α,

где Г — константа Гюфнера, мл О2/г; Hb — концентрация гемоглобина, г/л; sO2 — степень насыщения гемоглобина кислородом, %; pO2 — напряжение кислорода в крови, мм рт. ст.; α — коэффициент Бунзена, мл О2/мл атм.

Деоксигенация — процесс перехода О2 из HbO2 в физически растворенное в плазме состояние и затем в ткани.

Оксигенация — процесс обратимого связывания кислорода гемоглобином, происходящий в капиллярах легких.

Гиперкапнемия — повышенное содержание углекислого газа в крови.

Гипокапнемия — пониженное содержание углекислого газа в крови.

Гипероксемия — повышенное содержание кислорода в крови.

Степень насыщения крови кислородом — отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.

Кривая диссоциации оксигемоглобина — графическая зависимость образования оксигемоглобина от pO2 в крови, носит S-об- разный характер. Физиологический смысл конфигурации заключается в том, что оксигенация крови в легких сохраняется на высоком уровне даже при относительно низком альвеолярном pO2, а ее деоксигенация существенно изменяется даже при небольшом изменении капиллярно-тканевого градиента pO2.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Величина

 

 

 

Тканевое

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кровотока

 

 

 

рО2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Синтез

 

 

 

 

 

 

 

 

Взаимодействие

 

 

 

Образование

 

 

 

Изменение

 

 

 

NO

 

 

 

 

 

 

MetHb,

 

 

 

сродства

NO

 

 

 

 

 

 

с гемоглобином

 

 

 

HbFe+NO

 

 

 

гемоглобина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

и SNO•Hb

 

 

 

к кислороду

Образование

Модификация

ONOO

гемоглобина

Основные механизмы реализации эффекта NO на сродство гемоглобина к кислороду (В.В. Зинчук, 2003)

124

Физиология дыхания

 

 

 

 

Р50 (показатель сродства гемоглобина к кислороду) — напряжение кислорода (pO2), при котором содержание оксигемоглобина равно 50 %.

Внутриэритроцитарная автономная система регуляции кислородсвязующих свойств гемоглобина относительно автономный механизм, который обеспечивает адаптивное формирование кислородсвязующих свойств крови в отдельном регионе организма. Сродство гемоглобина к кислороду определяется в значительной степени аллостерическим взаимодействием между гемоглобином и различными физиологическими модуляторами (Н+, 2,3-ДФГ, СО2, NO, температура и др.).

Эффект ВеригоБора — зависимость сродства гемоглобина к кислороду от рН (его уменьшение при сдвиге рН в кислую сторону или смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо при ацидозе и наоборот).

Эффект Холдейна — увеличение содержания СО2 в крови при уменьшении содержания оксигемоглобина (дезоксигемоглобин присоединяет больше протонов Н+, лучше связывает СО2). Данный эффект выражает, по существу, общую способность протеинов присоединять либо отдавать в среду Н+ и является частным случаем проявления их буферных свойств.

100

HbО2, % 80

60

 

HbО2

 

40

 

20

 

0

40

 

 

рО2

80 120 рО2, мм рт. ст.

Физиологическое значение S-образной формы кривой диссоциации оксигемоглобина (ее вертикальная часть обеспечивает оксигенацию тканей даже при незначительном изменении рО2)

Физиология дыхания

125

 

 

 

 

HbО2, %

HbО2 100

80

60

40

20

0

 

 

 

 

 

 

 

 

40

80 рО2 120

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рО2, мм рт. ст.

Физиологическое значение S-образной формы кривой диссоциации оксигемоглобина (ее горизонтальная часть обеспечивает оксигенацию крови даже при значительном изменении рО2)

100

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

HbО2, %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

90

 

Поток О2 в ткани

 

 

 

 

 

 

 

 

 

80

 

уменьшается

 

 

 

Поток О2 в ткани

 

70

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

увеличивается

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hb О2 60

 

влево

 

 

 

 

 

вправо

 

50

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hb О2 40

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

30

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20 рО2 40

60

80 100 120

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рО2, мм рт. ст.

Значение сдвига кривой диссоциации оксигемоглобина для транспорта кислорода в ткани

126

 

 

 

Физиология дыхания

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

100

 

 

 

 

 

 

 

pH

 

 

 

HbО2, %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CO

pH

 

 

 

 

MetHb

CO

 

 

 

 

 

 

pСО2

MetHb

 

 

 

 

2,3 ДФГ

 

 

 

 

50

 

Т

 

pСО2

 

 

 

2,3 ДФГ

 

 

 

 

 

 

 

Т

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

40

80 рО

, мм рт. ст.120

 

 

 

 

 

2

 

 

 

Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина при действии основных модуляторов

Дыхательный центр — совокупность нервных структур, располагающихся в различных отделах ЦНС и обеспечивающих запуск и регуляцию процессов вентиляции легких.

Автоматизм дыхательного центра — способность данной структуры к генерации возбуждения при отсутствии действия внешних раздражителей.

Пневмотаксический комплекс — часть дыхательного центра, расположенная в области варолиева моста и регулирующая вдох и выдох (во время вдоха вызывает возбуждение центра выдоха).

Экспираторный отдел — часть дыхательного центра, регулирующая процесс выдоха (его нейроны располагаются в вентральном ядре продолговатого мозга).

Инспираторный отдел — часть дыхательного центра, регулирующая процесс вдоха (локализуется преимущественно в дорсальном отделе продолговатого мозга).

Комплекс Ботзингера — совокупность нейронов, расположенная в вентролатеральной части продолговатого мозга (в области ретрофациального ядра). Большинство его нейронов относится к экспираторным.

Физиология дыхания

127

 

 

 

 

Комплекс пре-Ботзингера — совокупность нейронов, расположенная в вентролатеральной части продолговатого мозга (в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis). В нем выделяют нейроны с потенциал-зави- симыми пейсмекерными свойствами, генерирующие ритмические залпы активности в условиях активности блокады синаптической передачи.

Хеморецепторы (дыхательные) — совокупность высокоспециализированных структур, воспринимающих изменения рН, рО2, рСО2 в крови, регулирующих активность дыхательного центра и, соответственно, формирующих определенный режим вентиляции легких.

Основные хеморецепторы

Рецепторы

Локализация

Характеристика

 

 

 

Центральные

Вентральная поверхность про-

Реагируют на измене-

 

долговатого мозга

ния рН, рСО2

Периферические

Бифуркация сонных артерий,

Реагируют на снижение

 

дуга аорты

pО2 и рН, рост рСО2

Механорецепторы (дыхательные) — совокупность высокоспециализированных структур, которые обеспечивают протекание ряда рефлекторных актов внешнего дыхания.

Основные механорецепторы легкого

Рецепторы растяжения — располагаются преимущественно в гладкомышечных элементах дыхательных путей, реагируют на растяжение легкого.

Ирритантные рецепторы — располагаются между эпителиальными клетками в верхних дыхательных путях, реагируют на холодный воздух и едкие вещества (обладают свойствами механо- и хеморецепторов).

J-рецепторы (юкстакапиллярные) — располагаются в альвеолярных стенках около капилляров, обеспечивают быструю реакцию на действие химических веществ, изменение давления интерстициальной жидкости в альвеолах

Функциональная система дыхания совокупность структур, которые обеспечивают необходимый объем легочной вентиляции (внешнее звено саморегуляции), поддерживая оптимальный для метаболизма уровень рО2, рСО2 и рH в крови и тканях (внутреннее звено саморегуляции).

128

Физиология дыхания

 

 

 

 

Кора

Продолговатый

мозг

Нейроны дорсальной группыНейроны вентральной группы

(комплекс Ботзингера, комплекс пре Ботзингера)

Мост

Пневмотоксический центр

(околоручковое ядро, ядро Келликера)

Апнейстический центр

Хеморецепторы

Механорецепторы

Дыхательные мышцы

Вентиляция легких

Структурно-функциональная организация дыхательного центра

Физиология дыхания

129

 

 

 

 

Минутныйобъем

дыхания,л/мин

80

 

 

 

 

 

040

 

 

60

 

 

 

 

40

 

 

 

 

20

 

 

Минутныйобъем

дыхания,л/мин

20

 

 

 

 

 

 

10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7,4

А

50

60

70

80

 

р2, мм рт. ст.

 

Б

7,35

7,3

7,25

7,2

 

рН

 

 

Минутный объем дыхания, л/мин

20

 

 

 

В

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

040

 

 

 

 

 

 

 

 

50

60

70

80

 

 

 

 

рО2, мм рт. ст.

 

 

 

 

Регуляция внешнего дыхания:

эффект pCO2 — гиперкапнический стимул (А), pН (Б), pО2 — гипоксический стимул (В) на минутный объем дыхания

130

Физиология дыхания

 

 

 

 

Функциональная система транспорта кислорода — совокупность структур сердечно-сосудистого аппарата, крови и их регуляторных механизмов, образующих динамическую саморегулирующуюся организацию, деятельность всех составных элементов которой создает диффузионные поля и градиенты рО2 между кровью и клетками тканей и обеспечивает адекватное поступление О2 в организм. Целью ее функционирования является минимизация разности между потребностью и потреблением кислорода.

Недыхательные функции легких

Защитная:

очищение воздуха;

клеточный и гуморальный иммунитет;

оксидазная система.

Синтез физиологически активных веществ:

брадикинин, лейкотриены, тромбоксан А2, кинины, простагландины, NO.

Метаболизм различных веществ:

в малом круге инактивируется брадикинин, серотонин, калликреин.

Липидный обмен:

синтез поверхностно-активных веществ (сурфактант).

Белковый обмен:

синтез коллагена и эластина («каркас» легкого).

Углеводный обмен:

при гипоксии до 1/3 потребляемого О2 на окисление глюкозы.

Гемостатическая:

синтез простациклина, NO, АДФ, фибринолиз.

Кондиционирующая:

увлажнение воздуха, его согревание и очищение.

Выделительная:

удаление продуктов метаболизма.

Водный баланс:

испарение воды с поверхности, транскапиллярный обмен (перспирация).

Терморегуляция:

теплообмен в верхних дыхательных путях.

Депонирующая:

до 500 мл крови.

Гипоксическая вазоконстрикция:

сужение сосудов легкого при снижении О2 в альвеолах