2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdfФизиология крови |
31 |
|
|
|
|
Ацидоз — состояние, при котором рН крови смещен в кислую сторону; при сдвиге в щелочную сторону возникает алкалоз. Различают газовый (респираторный) и метаболический алкалоз и аци доз (обусловленные, соответственно, повышенными или пониженными уровнями СО2 или кислых нелетучих продуктов обмена).
Буферные компоненты крови
Гидрокарбонатный
Гемоглобиновый
Белковый
Гидрофосфатный
Лимфа (от лат. lympha — чистая вода, влага) — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока в период лактации, участие в пищеварении, обменных процессах, а также участие в иммунологических реакциях). В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени). Она образуется (за сутки около 2 л) путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.
|
Поведенческая регуляция |
|
|
32 |
|
|
|
|
|
||
Кора |
Выделительная деятельность |
|
|
|
|
|
почек |
|
|
|
|
Гипоталамо |
Потоотделение |
|
Хемо |
|
|
лимбико |
pH |
|
|||
|
рецепторы |
|
|||
ретикулярные |
Легочная вентиляция |
|
|
||
|
|
|
|||
структуры |
|
|
|
||
Выделительная деятельность |
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
желудочнокишечного тракта |
|
|
|
|
Гормо |
Метабо |
|
|
|
|
нальная |
|
|
|
||
лизм |
|
|
|
||
регуляция |
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
Карбонатный буфер |
|
|
|
|
|
Гемоглобиновый буфер |
|
|
|
|
|
Белковый буфер |
|
|
|
|
|
Фосфатный буфер |
|
|
Физиология |
|
Схема функциональной системы, определяющей оптимальное для метаболизма тканей содержание |
|||||
крови |
|||||
|
водородных ионов (рН) в организме |
|
|
физиОлОгия вОзбудимых тканей
Функции клеточной мембраны
••Защитная. ••Транспортная.
••Барьерная. ••Ферментативная
••Рецепторная.
Классификация типов транспорта
низкомолекулярных веществ без изменения морфологической структуры мембраны
Пассивный:
простая диффузия;
облегченная диффузия;
обменная диффузия;
осмос;
фильтрация
Активный:
Na /K насос;
Са2 насос;
Н насос
Сопряженный:
натрийзависимый перенос глюкозы, аминокислот
Пассивный транспорт — перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии.
Осмос — вид пассивного транспорта, который осуществляется за счет осмотического градиента.
Фильтрация — вид пассивного транспорта, который осуществляется за счет гидродинамического градиента.
Облегченная диффузия — вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.
34 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
Ионный канал — несколько субъединиц (интегральных мембранных белков, содержащих трансмембранные сегменты, каждый из которых имеет α-спиральную конфигурацию), обеспечивающих перенос ионов через мембрану.
Активный транспорт — перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии. У человека 30–40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических реакций, расходуется на этот вид транспорта. В почках 70–80 % потребляемого кислорода идет на активный транспорт.
Цитоплазма |
Мембрана |
Межклеточная |
|
|
жидкость |
3Na 3Na
АДФ Ф
Na /K насос
АТФ
2K 2K
Функционирование Na+/K+-насоса
Натрий-калиевый насос — энергозависимый механизм, обеспечивающий выведение из клетки ионов натрия и поступление в нее ионов калия. В 1957 г. Я. Скоу обнаружил фермент, гидролизирующий АТФ при добавлении ионов Na+ и K+ (Na+/K+-АТФаза).
Мембранно-ионная гипотеза Бернштейна — представление, согласно которому основные механизмы возбуждения определяются структурно-функциональным состоянием мембран, ее мембранным потенциалом.
Возбуждение — активный физиологический процесс, сопровождающийся изменением структурно-функционального состояния клетки, вызванный действием внешних или внутренних факторов.
Физиология возбудимых тканей |
35 |
|
|
|
|
Возбудимые ткани — это ткани, способные отвечать на действие раздражителя активной физиологической реакцией. Возбуждение присуще в основном нервной, мышечной, железистой тканям.
Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.
Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.
Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.
|
Основные свойства возбудимых тканей |
|
|
••Возбудимость. |
••Рефрактерность. |
••Проводимость. |
••Сократимость (мышечная ткань). |
••Лабильность. |
••Секреция (железистая ткань) |
|
|
Мембранный потенциал — разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой. Различают два вида мембранных потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия.
Потенциал покоя — мембранный потенциал клетки, находящейся в невозбужденном состоянии. Величина потенциала покоя: −(60–90) мВ для волокон поперечнополосатой мускулатуры; −(30–50) мВ для клеток гладкой мышечной ткани; −(60–70) мВ для нервных клеток.
Уравнение Нернста (только для ионов K+):
Eм = |
R T |
ln |
[K+]н |
, |
|
|
|||
|
n F |
[K+]вн |
где Ем — величина мембранного потенциала, мВ; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; n — валентность иона; F — число Фарадея; [K+]вн — концентрация ионов калия внутри клетки; [K+]н — концентрация ионов калия снаружи.
Потенциал действия — кратковременное изменение мембранного потенциала клетки при ее возбуждении. Продолжительность потенциала действия может изменяться в широком временном диапазоне от 1 мс (для нервных клеток) до 10 мс (для волокон скелетной мускулатуры) и даже 100–300 мс (для кардиомиоцитов) и более (для гладкой мускулатуры).
36 Физиология возбудимых тканей
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Вольтметр |
|
|
||||||||
|
Внутриклеточный |
|
Внеклеточный |
||||||||||
|
электрод |
|
|
|
|
электрод |
|||||||
|
+ + |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
|
|
|||||
+ |
– – |
– |
– |
– |
– |
+ |
Внеклеточная |
||||||
|
– |
Клетка |
|
– |
|
||||||||
+ |
|
+ |
жидкость |
||||||||||
– – |
– |
– |
– |
– |
|||||||||
|
++ + + + +
Измерение мембранного потенциала
Локальный ответ — местное изменение мембранного потенциала, возникающее при действии на возбудимую ткань подпороговых раздражителей.
Критический уровень деполяризации — уровень мембранного потенциала, при котором открываются все потенциалзависимые натриевые каналы и начинается деполяризация.
Деполяризациия — изменение мембранного потенциала в менее электроотрицательном направлении. Ее возникновение обусловлено открытием Na+-каналов и вхождением ионов Na+ в клетку.
Овершут — фрагмент потенциала действия, во время которого внутреннее содержимое клетки приобретает положительный заряд по отношению к окружающей среде.
Реполяризация — восстановление исходного уровня мембранного потенциала, обусловленное закрытием Na+-каналов, открытием K+-каналов и выходом ионов K+ из клетки.
Фаза следовых потенциалов — период потенциала действия, возникающий после реполяризации, в котором выделяют деполяризационную и гиперполяризационную части.
Гиперполяризация — изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении.
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
|
37 |
|||
а |
|
мВ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20 |
|
|
|
|
|
|
|
Потенциал |
действия |
0 |
|
|
|
|
|
|
|
20 |
|
|
|
|
|
|
|
||
40 |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
60 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
80 |
|
|
|
|
|
|
|
б |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
Возбудимость |
|
100 % |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Потенциал действия и возбудимость, соотношения фаз: |
|
|||||||
для потенциала действия (а): 1, 7 — потенциал покоя; 2 — локальный ответ; |
|||||||||
3 — деполяризация и начальная реполяризация; 4 — окончательная реполя- |
|||||||||
ризация; 5 — следовая деполяризация; 6 — следовая гиперполяризация; для |
|||||||||
возбудимости (б): 1, 7 — исходная возбудимость; 2 — супернормальная воз- |
|||||||||
будимость; 3 — абсолютная рефрактерность; 4 — относительная рефрактер- |
|||||||||
ность; 5 — супернормальная возбудимость; 6 — субнормальная возбудимость |
Na
K
Изменение проницаемости ионов Nа+ и K+ в различные фазы потенциала действия
38 Физиология возбудимых тканей
Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия
Характеристика |
Локальный потенциал |
Потенциал действия |
|
|
|
Проводимость |
Распространяется мест- |
Распространяется без |
|
но, на 1–2 мм, с затуха- |
затухания на большие |
|
нием (декрементом) |
расстояния по всей |
|
|
длине нервного волокна |
|
|
|
Закон «силы» |
Подчиняется |
Не подчиняется |
|
|
|
Закон «всё или ничего» |
Не подчиняется |
Подчиняется |
|
|
|
Явление суммации |
Суммируется, возрас- |
Не суммируется |
|
тает при повторных ча- |
|
|
стых подпороговых раз- |
|
|
дражениях |
|
|
|
|
Величина амплитуды |
10–40 мВ |
80–130 мВ |
|
|
|
Способность к возбуди- |
Увеличивается |
Уменьшается вплоть до |
мости |
|
полной невозбудимости |
|
|
(рефрактерность) |
|
|
|
Величина раздражителя |
Подпороговая |
Пороговая и сверхпо- |
|
|
роговая |
|
|
|
Рефрактерность — состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения: абсолютная (полная) и относительная (неполная).
Аккомодация — уменьшение возбудимости ткани при действии медленно нарастающего по силе раздражителя.
Закон «силы» — закономерность, согласно которой при увеличении силы раздражителя ответная реакция возбуждения растет.
Закон «всё или ничего» — закономерность, согласно которой с увеличением силы сверхпорогового раздражителя ответная реакция возбуждения остается неизменной.
Реобаза — минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при условии достаточно длительного его действия.
Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель величиной в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.
Сократимость — способность мышечной ткани изменять свою длину при возбуждении.
Проводимость — способность возбудимой ткани передавать процесс возбуждения на расстояние.
Физиология возбудимых тканей |
39 |
Силараздражителя |
|
2 |
|
1 |
|
3 |
Время, мс |
|
4 |
Зависимость между силой раздражителя и временем его действия: |
|
1 — реобаза; 2 — удвоенная реобаза; 3 — хронаксия; 4 — полезное время |
Эластичность — способность мышцы восстанавливать исходные размеры после растяжения.
Электромиография — метод регистрации электрической активности мышц.
Мышечная ткань
Скелетная мышца |
|
Гладкая мышца |
|
Сердечная мышца |
|
|
|
|
|
Типы мышечного сокращения: 1) изотоническое — сокращение мышцы при постоянном напряжении с изменением ее длины; 2) изометрическое — сокращение без изменения длины при возрастающем напряжении; 3) ауксотоническое — с изменением обоих этих параметров.
Теория «скользящих нитей» — концепция, согласно которой укорочение саркомера есть результат взаимодействия актина и миозина: головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ, прикре-
40 |
Физиология возбудимых тканей |
|
|
|
|
пляется к соответствующему участку актиновой нити, изменяется ее конформация, длина саркомера уменьшается на 1 %.
Тонус скелетных мышц — определенная активность мышечных элементов.
Типы волокон скелетной мускулатуры
Медленные |
|
Быстрые |
|
Быстрые |
оксидативные |
|
оксидативные |
|
гликолитические |
волокна |
|
волокна |
|
волокна |
|
|
|
|
|
Раздражитель
1 |
2 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
0 |
50 |
100 Время, мс |
Одиночное мышечное сокращение:
1 — латентная фаза; 2 — фаза сокращения; 3 — фаза расслабления
Одиночное мышечное сокращение — зарегистрированное изменение длины мышечного волокна при его возбуждении одиночным раздражителем (для него выполняется закон «всё или ничего»).
Закон Хилла — закономерность, описывающая процессы теплообразования мышечного сокращения. Выделяют две фазы: на чальное теплообразование (тепло активации, укорочения и расслабления) и восстановительное теплообразование (запаздывающее, длится несколько минут после расслабления).
Электромеханическая сопряженность — определенная последовательность процессов от потенциала действия до инициированного им мышечного сокращения.