Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
2.65 Mб
Скачать

Физиология крови

31

 

 

 

 

Ацидоз — состояние, при котором рН крови смещен в кислую сторону; при сдвиге в щелочную сторону возникает алкалоз. Различают газовый (респираторный) и метаболический алкалоз и аци­ доз (обусловленные, соответственно, повышенными или пониженными уровнями СО2 или кислых нелетучих продуктов обмена).

Буферные компоненты крови

Гидрокарбонатный

Гемоглобиновый

Белковый

Гидрофосфатный

Лимфа (от лат. lympha — чистая вода, влага) — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока в период лактации, участие в пищеварении, обменных процессах, а также участие в иммунологических реакциях). В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени). Она образуется (за сутки около 2 л) путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.

 

Поведенческая регуляция

 

 

32

 

 

 

 

Кора

Выделительная деятельность

 

 

 

 

почек

 

 

 

Гипоталамо

Потоотделение

 

Хемо

 

лимбико

pH

 

 

рецепторы

 

ретикулярные

Легочная вентиляция

 

 

 

 

 

структуры

 

 

 

Выделительная деятельность

 

 

 

 

 

 

 

 

желудочнокишечного тракта

 

 

 

Гормо

Метабо

 

 

 

нальная

 

 

 

лизм

 

 

 

регуляция

 

 

 

 

 

 

 

 

Карбонатный буфер

 

 

 

 

Гемоглобиновый буфер

 

 

 

 

Белковый буфер

 

 

 

 

Фосфатный буфер

 

 

Физиология

Схема функциональной системы, определяющей оптимальное для метаболизма тканей содержание

крови

 

водородных ионов (рН) в организме

 

 

физиОлОгия вОзбудимых тканей

Функции клеточной мембраны

Защитная. Транспортная.

Барьерная. Ферментативная

Рецепторная.

Классификация типов транспорта

низкомолекулярных веществ без изменения морфологической структуры мембраны

Пассивный:

простая диффузия;

облегченная диффузия;

обменная диффузия;

осмос;

фильтрация

Активный:

Na /K насос;

Са2 насос;

Н насос

Сопряженный:

натрийзависимый перенос глюкозы, аминокислот

Пассивный транспорт — перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии.

Осмос — вид пассивного транспорта, который осуществляется за счет осмотического градиента.

Фильтрация — вид пассивного транспорта, который осуществляется за счет гидродинамического градиента.

Облегченная диффузия — вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.

34

Физиология возбудимых тканей

 

 

 

 

Ионный канал — несколько субъединиц (интегральных мембранных белков, содержащих трансмембранные сегменты, каждый из которых имеет α-спиральную конфигурацию), обеспечивающих перенос ионов через мембрану.

Активный транспорт — перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии. У человека 30–40 % всей энергии, образующейся в ходе метаболических реакций, расходуется на этот вид транспорта. В почках 70–80 % потребляемого кислорода идет на активный транспорт.

Цитоплазма

Мембрана

Межклеточная

 

 

жидкость

3Na 3Na

АДФ Ф

Na /K насос

АТФ

2K 2K

Функционирование Na+/K+-насоса

Натрий-калиевый насос — энергозависимый механизм, обеспечивающий выведение из клетки ионов натрия и поступление в нее ионов калия. В 1957 г. Я. Скоу обнаружил фермент, гидролизирующий АТФ при добавлении ионов Na+ и K+ (Na+/K+-АТФаза).

Мембранно-ионная гипотеза Бернштейна — представление, согласно которому основные механизмы возбуждения определяются структурно-функциональным состоянием мембран, ее мембранным потенциалом.

Возбуждение — активный физиологический процесс, сопровождающийся изменением структурно-функционального состояния клетки, вызванный действием внешних или внутренних факторов.

Физиология возбудимых тканей

35

 

 

 

 

Возбудимые ткани — это ткани, способные отвечать на действие раздражителя активной физиологической реакцией. Возбуждение присуще в основном нервной, мышечной, железистой тканям.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

 

Основные свойства возбудимых тканей

 

 

Возбудимость.

Рефрактерность.

Проводимость.

Сократимость (мышечная ткань).

Лабильность.

Секреция (железистая ткань)

 

 

Мембранный потенциал — разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой. Различают два вида мембранных потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия.

Потенциал покоя — мембранный потенциал клетки, находящейся в невозбужденном состоянии. Величина потенциала покоя: (60–90) мВ для волокон поперечнополосатой мускулатуры; (30–50) мВ для клеток гладкой мышечной ткани; (60–70) мВ для нервных клеток.

Уравнение Нернста (только для ионов K+):

Eм =

R T

ln

[K+]н

,

 

 

 

n F

[K+]вн

где Ем — величина мембранного потенциала, мВ; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; n — валентность иона; F — число Фарадея; [K+]вн — концентрация ионов калия внутри клетки; [K+]н — концентрация ионов калия снаружи.

Потенциал действия — кратковременное изменение мембранного потенциала клетки при ее возбуждении. Продолжительность потенциала действия может изменяться в широком временном диапазоне от 1 мс (для нервных клеток) до 10 мс (для волокон скелетной мускулатуры) и даже 100–300 мс (для кардиомиоцитов) и более (для гладкой мускулатуры).

36 Физиология возбудимых тканей

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вольтметр

 

 

 

Внутриклеточный

 

Внеклеточный

 

электрод

 

 

 

 

электрод

 

+ +

+

+

 

+

+

 

 

+

– –

+

Внеклеточная

 

Клетка

 

 

+

 

+

жидкость

– –

 

++ + + + +

Измерение мембранного потенциала

Локальный ответ — местное изменение мембранного потенциала, возникающее при действии на возбудимую ткань подпороговых раздражителей.

Критический уровень деполяризации — уровень мембранного потенциала, при котором открываются все потенциалзависимые натриевые каналы и начинается деполяризация.

Деполяризациия — изменение мембранного потенциала в менее электроотрицательном направлении. Ее возникновение обусловлено открытием Na+-каналов и вхождением ионов Na+ в клетку.

Овершут — фрагмент потенциала действия, во время которого внутреннее содержимое клетки приобретает положительный заряд по отношению к окружающей среде.

Реполяризация — восстановление исходного уровня мембранного потенциала, обусловленное закрытием Na+-каналов, открытием K+-каналов и выходом ионов K+ из клетки.

Фаза следовых потенциалов — период потенциала действия, возникающий после реполяризации, в котором выделяют деполяризационную и гиперполяризационную части.

Гиперполяризация — изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении.

Физиология возбудимых тканей

 

 

 

 

 

37

а

 

мВ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

20

 

 

 

 

 

 

 

Потенциал

действия

0

 

 

 

 

 

 

 

20

 

 

 

 

 

 

 

40

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

60

 

 

 

 

 

 

 

 

 

80

 

 

 

 

 

 

 

б

 

 

1

2

3

4

5

6

7

Возбудимость

 

100 %

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

1

2

3

4

5

6

7

 

Потенциал действия и возбудимость, соотношения фаз:

 

для потенциала действия (а): 1, 7 — потенциал покоя; 2 — локальный ответ;

3 — деполяризация и начальная реполяризация; 4 — окончательная реполя-

ризация; 5 — следовая деполяризация; 6 — следовая гиперполяризация; для

возбудимости (б): 1, 7 — исходная возбудимость; 2 — супернормальная воз-

будимость; 3 — абсолютная рефрактерность; 4 — относительная рефрактер-

ность; 5 — супернормальная возбудимость; 6 — субнормальная возбудимость

Na

K

Изменение проницаемости ионов Nа+ и K+ в различные фазы потенциала действия

38 Физиология возбудимых тканей

Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия

Характеристика

Локальный потенциал

Потенциал действия

 

 

 

Проводимость

Распространяется мест-

Распространяется без

 

но, на 1–2 мм, с затуха-

затухания на большие

 

нием (декрементом)

расстояния по всей

 

 

длине нервного волокна

 

 

 

Закон «силы»

Подчиняется

Не подчиняется

 

 

 

Закон «всё или ничего»

Не подчиняется

Подчиняется

 

 

 

Явление суммации

Суммируется, возрас-

Не суммируется

 

тает при повторных ча-

 

 

стых подпороговых раз-

 

 

дражениях

 

 

 

 

Величина амплитуды

10–40 мВ

80–130 мВ

 

 

 

Способность к возбуди-

Увеличивается

Уменьшается вплоть до

мости

 

полной невозбудимости

 

 

(рефрактерность)

 

 

 

Величина раздражителя

Подпороговая

Пороговая и сверхпо-

 

 

роговая

 

 

 

Рефрактерность — состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения: абсолютная (полная) и относительная (неполная).

Аккомодация — уменьшение возбудимости ткани при действии медленно нарастающего по силе раздражителя.

Закон «силы» — закономерность, согласно которой при увеличении силы раздражителя ответная реакция возбуждения растет.

Закон «всё или ничего» — закономерность, согласно которой с увеличением силы сверхпорогового раздражителя ответная реакция возбуждения остается неизменной.

Реобаза — минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при условии достаточно длительного его действия.

Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель величиной в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Сократимость — способность мышечной ткани изменять свою длину при возбуждении.

Проводимость — способность возбудимой ткани передавать процесс возбуждения на расстояние.

Физиология возбудимых тканей

39

Силараздражителя

 

2

 

1

 

3

Время, мс

 

4

Зависимость между силой раздражителя и временем его действия:

1 — реобаза; 2 — удвоенная реобаза; 3 — хронаксия; 4 — полезное время

Эластичность — способность мышцы восстанавливать исходные размеры после растяжения.

Электромиография — метод регистрации электрической активности мышц.

Мышечная ткань

Скелетная мышца

 

Гладкая мышца

 

Сердечная мышца

 

 

 

 

 

Типы мышечного сокращения: 1) изотоническое — сокращение мышцы при постоянном напряжении с изменением ее длины; 2) изометрическое — сокращение без изменения длины при возрастающем напряжении; 3) ауксотоническое — с изменением обоих этих параметров.

Теория «скользящих нитей» — концепция, согласно которой укорочение саркомера есть результат взаимодействия актина и миозина: головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ, прикре-

40

Физиология возбудимых тканей

 

 

 

 

пляется к соответствующему участку актиновой нити, изменяется ее конформация, длина саркомера уменьшается на 1 %.

Тонус скелетных мышц — определенная активность мышечных элементов.

Типы волокон скелетной мускулатуры

Медленные

 

Быстрые

 

Быстрые

оксидативные

 

оксидативные

 

гликолитические

волокна

 

волокна

 

волокна

 

 

 

 

 

Раздражитель

1

2

3

 

 

 

 

 

 

 

0

50

100 Время, мс

Одиночное мышечное сокращение:

1 — латентная фаза; 2 — фаза сокращения; 3 — фаза расслабления

Одиночное мышечное сокращение — зарегистрированное изменение длины мышечного волокна при его возбуждении одиночным раздражителем (для него выполняется закон «всё или ничего»).

Закон Хилла — закономерность, описывающая процессы теплообразования мышечного сокращения. Выделяют две фазы: на­ чальное теплообразование (тепло активации, укорочения и расслабления) и восстановительное теплообразование (запаздывающее, длится несколько минут после расслабления).

Электромеханическая сопряженность — определенная последовательность процессов от потенциала действия до инициированного им мышечного сокращения.