2 курс / Нормальная физиология / Клиническая_физиология_и_патофизиология_для_анестезиологов_Черний

ББК54.51я73

К20 УДК616-089.5:612.0+616-092

Рецензенты:

чл.-кор.АН и АМН Украины, заслуженный деятель науки и техники Украины, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники, д-р мед. наук, проф. Л.В. Усенко,

лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники, д-р мед. наук, проф. Е.Н. Клигуненко

Анестезиология: В 5-ти т.: Авт. пер. с укр. / Под ред. чл.-корр., д-ра мед. наук, проф. В.И.Черния, д-ра мед. наук, проф. Р.И. Новиковой. - К.: Здоров'я, 2004. Т. 1: Клиническая физиология и патофизиология для анестезиологов.-В.И.Черний, Р.И.Новикова,И.В.Кузнецоваидр.-345с.

ISBN 5-311-01241-2

В книге освещены вопросы физиологии человека, а также рассмотрены основные закономерности сложных патофизиологических процессов при критических состояниях в наиболее важных, обеспечивающих жизнедеятельность, системах. Приведены сведения о современных принципах лечения больных с тяжелыми нарушениями гомеостаза.

Для анестезиологов, врачей других специальностей, а также врачейинтернов.

Рекомендовано к изданию Президиумом Ассоциации анестезиологов Украины и ученым советом Донецкого государственного медицинского университета им. М.Горького.

ББК54.51я73

4107010000

209-2002

ISBN 5-311-01241-2

©ВЛ.Чершй, P.I.HoBiKOBa, I.B. Кузнецова, К.М.Олейников, С.Г.Тюменцева,

ЮЛ.Ахламова, К.К.Шраменко, |С.А.Штупн], Г.А.Городнш, 2004

Я знаю только то, что ничего не знаю, но другие не знают даже этого.

Сократ

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемое руководство мы позволили себе начать именно с общеизвестного высказывания древнейшего философа, так как именно в нем определен основной фактор и сила движения человека в своем интеллектуальном и профессиональном росте. Суть человека, да и каждого специалиста в том, чтобы постоянно осознавать свое незнание (или неполное знание), так как именно это будет стимулом на долгом пути получения истинного образования. Только такой подход необходим в работе врача, требующей огромного комплекса знаний, а их повышение возможно в виде разных форм (курсы, лекции, но ведущим следует считать постоянное самообразование). Необходимость последнего можно объяснить несколько упрощенным высказыванием древних: человеческий мозг подобен арбузу, где извилины выделены

окраской.

В условиях современной специализированной медицины коллектив кафедры анестезиологии, интенсивной терапии и медицины неотложных состояний факультета последипломного обучения Донецкого государственного медицинского университета им. М.Горького несет определенную ответственность за подготовку врачей-анестезиологов и врачей «Медицины неотложных состояний» Донецкой области (предаттестационные циклы, аттестация, работа Ассоциации анестезиологов, периодические издания методической литературы).

В силу того, что анестезиология среди клинических дисциплин занимает ведущее место при лечении больных с критическими состояниями, новые средства и методы терапии в ней применяются чаще.

В данной книге мы позволили себе оценить работу анестезиолога в операционной, как работу в условиях

«экстремальной медицины», обусловленной хирургической т агрессией, от которой анестезиолог обязан защитить больного и помочь пережить самый драматический момент в его жизни. В книге приведены сведения о новых медикаментозных средствах и их комбинациях, направлениях совершенствования анестезиологической техники, а также рассматриваются дискуссионные вопросы интенсивной терапии и обезболивания.

Мы полагаем, что книга будет полезна для хирургов, акушеров, терапевтов и врачей других специальностей.

Мозг - это чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающих челноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный значения

Ч.Шеррингтон

Глава 1.

ОСОБЕННОСТИ КЛИНИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Мозг человека при всей его сложности и разной деятельности нуждается в генерации лишь одной десятой вольта. Все, из чего мы состоим, - из мыслей, желаний, надежд, горя и радостей, тревоги и счастья, из тысяч одновременно протекающих процессов, "работает" по сути от батарейки ручных часов [3].

В настоящее время комплекс нейронаук, включающих нейроанатомию, нейрофизиологию, нейрохимию и нейропсихологию, приобрел названиенейробиология. Ее основные исследования в последнее время были посвящены углубленному изучению структурно-функциональной организации нервной системы и ее высшего отдела - головного мозга. Рассмотрим некоторые аспекты данной проблемы.

Строение нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) включает головной и спинной мозг. Нервы, лежащие вне черепа и позвоночного столба, являются периферической нервной системой. Некоторые компоненты периферической нервной системы функционируют самостоятельно, составляя автономную, или вегетативную нервную систему, регулирующую функции внутренних органов, и диффузную нервную систему кишок, управляющую деятельностью пищеварительного тракта [1].

Головной мозг делится на два крупных парных образования - правое и левое полушария. Поверхностный слой полушарий - их кора, составляет передний мозг. Кроме коры больших полушарий, передний мозг включает четыре других образования: миндалину,

гиппокамп, базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя желудочками). Главные отделы коры большого мозга - это ее доли, ответственные за определенные функции и получившие название по их местоположению, - затылочная, височная, теменная (реакция на сенсорные стимулы и управление движениями), лобная доля (координация функций других областей коры).

Средний мозг состоит из таламуса и гипоталамуса. В таламических ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящей из него. Гипоталамические ядра служат передаточными пунктами для внутренних регуляторных систем. Они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.

Задний мозг включает ствол мозга, состоящий из моста (варолиевого моста), продолговатого мозга и мозжечка. Через ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой. Поля и ядра ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга. Он получает и обрабатывает информацию о положении тела и конечностей, прежде чем эта информация поступит в таламус или кору большого мозга.

Основные данные о том, как организован мозг и как он функционирует составляют фундамент науки о нервной системе. Нервная система действует в пределах всего организма. Она ответственна за: 1) возможность воспринимать окружающий мир и реагировать на него; 2) координацию функций других органов, от которых зависит существование организма; 3) хранение, упорядочение и извлечение информации о прошлом опыте [6,7].

Структурной единицей нервной системы является нейрон. Важными особенностями нейронов являются характерная форма (сферическая или пирамидальная), способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие синапса - структуры, передающей информацию от одного нейрона другому. У нейронов есть отростки. Нервная клетка имеет один главный

отросток, называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Другие отростки называются дендритами. По последним нервные импульсы поступают к телу нейрона. На дендритах и поверхности центральной части нейрона находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.

Места соединения на поверхности нервных клеток, где происходит их контакт, называют синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей. При взаимодействии нейронов с помощью синаптической передачи, пресинаптическая клетка посылающая сигнал, выделяет определенное вещество, действующее на рецепторную поверхность воспринимающего постсинаптического нейрона. Это вещество, называемое нейромедиатором, замыкает цепь, осуществляя химическую передачу информации через синаптическую щель.

В зависимости от специализации выполнения определенных задач нейроны делятся на рецепторные (чувствительные), эффекторные (двигательные или вегетативные) и сочетанные.

Регуляция нейронной активности связана со способностью нейрона генерировать электрические потенциалы. Когда нейрон активируется приходящим к нему возбуждающим импульсом, волна деполяризации временно меняет знак мембранного потенциала. По мере распространения волны деполяризации вдоль аксона последовательные участки аксона также претерпевают эту. временную реверсию. Потенциал действия можно описать как поток положительно заряженных ионов натрия, переходящих через мембрану внутрь нейрона.

Известно, что отдельный нейрон обладает свойствами, позволяющими ему интегрировать влияние других нейронов и строить свою активность на основе оценки результатов такой интеграции. Благодаря этим свойствам происходит объединение индивидуальных нейронов в системы различного уровня нормофункциональной сложности, носящие признаки модульной организации. Под модулем подразумеваются специфические

нейрональные сети, представляющие собой систему сложных структурных единиц (колонок, гнезд, баррелов), определенным образом связанных между собой. Они состоят из собственных аппаратов данного модуля и его приводящих (афферентных) и выносящих (эфферентных) по отношению к мозгу путей [3].

В настоящее время установлено существование колонкообразного строения большинства кортикальных территорий. Упорядоченность клеток коры большого мозга и их отростков в колонки продемонстрирована морфологически в большинстве ее областей, и прежде всего в первичных сенсорных зонах. Вертикальные колонки выявлены в зрительной, слуховой и соматосенсорной областях коры большого мозга. Установлено, что, кроме первичных сенсорных зон, таким же образом устроена моторная и ассоциативные области коры.

Однако колонкообразное строение обнаруживается не везде одинаково. Оно хорошо выражено в области первичных сенсорных зон (т.е. воспринимающих информацию от органов чувств), моторных и ассоциативных областях коры [3].

Говоря о горизонтальной организации нейронов коры большого мозга, можно утверждать о наличии функционального объединения нейронов по горизонтали (возможно, в пределах каждого слоя). Размер горизонтального объединения нейронов при кортикальном раздражении больше, чем при периферическом.

Таким образом, существует сложная организованная пространственная схема взаимосвязей между элементами коры большого мозга, включающая как вертикальное, так и горизонтальное объединения.

Принципиально важным в теории модульной организации коры большого мозга является роль торможения. Установлено, что колонки, в которых в ответ на афферентное раздражение возникают реакции возбуждения, соседствуют с колонками, где то же раздражение вызывает торможение. Чаще всего заторможенные колонки окружают возбужденные, что обеспечивает функциональную изоляцию активных колонок от их соседей. Установлено, что пирамидные нейроны обеспечивают вход и выход из коры большого мозга, а корзинчатые клетки

вызывают торможение. Система взаимоотношений еще более сложна, так как состоит из перекрывающих друг друга цепочек, сформированных между корзинчатыми клетками разных слоев и пирамидами. В "корзинчато-пирамидной системе" объединение нейронов осуществляется в пределах двух, иногда трех смежных слоев коры и почти всегда смежным слоем для корзинчатои клетки является верхний [3].

Процесс распространения торможения в коре большого мозга может быть представлен следующим образом. Афферентный залп, приходящий в кору большого мозга, активирует некоторое число пирамидных нейронов определенного кортикального уровня. В этом случае исключается затухание активности нейронов, которое могло бы наблюдаться при поступлении "случайных" афферентных импульсов к одной или нескольким пирамидам. Активацией ансамбля, пирамид (30 и более) начинается процесс, состоящий из циклической схемы возбуждения и торможения в "корзинчато-пирамидной системе". Вслед за возбуждением корзинчатых клеток затормаживается вся популяция пирамидных нейронов, которая "обслуживается" этой корзинчатои клеткойили однородной ихгруппой. В повторном цикле (возбуждение - торможение пирамидных нейронов) охватывается возбуждением следующая группа корзинчатых клеток (тормозящих интернейронов), смежная со второй, и т. д. [3, 6].

В распространении процесса торможения по коре большого мозга важную роль играют таламические структуры. Это дает возможность предполагать два механизма распространения торможения по коре большого мозга - с участием таламуса и собственно кортикального. В первом случае при распространении процесса торможения в таламическом релейном ядре распространение кортикального торможения будет отражением таламических процессов. Моделью этого типа распространения торможения являются реакции вовлечения и нарастания. Во втором случае распространение торможения по коре будет осуществляться независимо от таламуса, т. е. автономно, хотя его запуск и прекращение имеют таламическую природу. О возможности автономного распространения торможения

свидетельствуют данные, полученные при изучении активности нейронов изолированной полоски коры или после перерезки таламокортикальных связей. Можно предположить, что распространение торможения по коре большого мозга с участием таламуса будет осуществляться с большей скоростью, чем собственно кортикальное.

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками, называемыми нейроглией. Нейроглий примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов, клетки нейроглий могут делиться [1,4].

Наиболее распространенный тип нейроглиальных клеток называется астроцитами. Они имеют звездчатую форму. Считают, что астроциты очищают внеклеточное пространство от избытка медиаторов и ионов, доставляют глюкозу очень активным нейронам, участвуют в удалении погибших нейронов. Нейроглиальные клетки другого типа называются олигодендроцитами, они образуют миелиновую оболочку вокруг некоторых аксонов.

В числе других не нейронных элементов нервной системы следует назвать клетки артерий, вен и капилляров, вносящих важный вклад в жизнеспособность головного мозга. Эти клетки являются частью защитного механизма, обеспечивающего стабильность функционирования головного мозга даже в условиях агрессивных воздействий на организм. Речь идет о гематоэнцефалическом барьере (ГЭБ). Под этим термином условно объединяют совокупность анатомических и физиологических систем, которые поддерживают внутричерепной гомеостаз. Следует говорить не об одном барьере, а о системе барьеров: мозг - спинномозговая жидкость, спинномозговая жидкость - кровь, спинномозговая жидкость - мозг и т. д.

Важнейшее значение имеет барьер между кровью и клетками мозга. Морфологически он представлен стенками мозговых капилляров, тесно соединенных между собой, с их уникальным окружением - сетью отростков астроцитов и олигодендроцитов. В мозге имеются и безбарьерные зоны - серый бугор, гипофиз, эпифиз и др. Важнейшей анатомической и

физиологической барьерной структурой являются сосудистые и клеточные мембраны, образованные двумя липидными слоями с внутренним и наружным слоями адсорбированных белков. Определяющее значение в проникновении через ГЭБ имеет коэффициент растворимости веществ в жирах. ГЭБ играет важную роль в регуляции жизненно важных функций организма, в частности, в регуляции дыхания и водно-электролитного обмена. Благодаря барьерным механизмам рН спинномозговой жидкости остается неизменным даже при выраженных сдвигах кислотно-основного состояния крови, постоянны также электролитный состав и осмолярность спинномозговой жидкости.

Мозг расположен в ограниченном объеме полости черепа, который защищает его от внешних воздействий. Изнутри полость черепа и позвоночного канала выстлана твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух спаянных между собой фиброзных листков. В определенных местах эти листки расщепляются, формируя венозные синусы, через которые отводится кровь из мозга. Стенки синусов неподатливы и не спадаются. Поэтому при ранении синуса возникает опасность воздушной эмболии. Впадающие в синусы вены лишены прочных стенок и легко спадаются, что является причиной нарушения венозного оттока, например при повышении давления спинномозговойжидкости.

При вертикальном положении человека отток крови из полости черепа осуществляется, в основном, по вертебробазилярной венозной системе, а в горизонтальном положении - по яремным венам.

Между твердой мозговой оболочкой и костями черепа имеется эпидуральное пространство. Под твердой мозговой оболочкой располагается соединительнотканная паутинная оболочка. Между ними находится субдуральное пространство. Третья оболочка - мягкая (сосудистая) - плотно прилегает к поверхности головного мозга, проникая в глубину всех борозд и щелей. Пространство между паутинной и мягкой оболочкой называется подпаутинным или субарахноидальным пространством. Оно заполнено спинномозговой жидкостью.

Содержимое черепа - многокомпонентная среда, составные части которой занимают разные объемы: спинномозговая жидкость - 10-12%, кровь - от 5 до 10%, тканевая вода - 60-70%, твердый остаток - 10-15% от общего внутричерепного объема.

Спинномозговая жидкость (ликвор). Объем

спинномозговой жидкости - около 150 мл. До 85% ее находится в субарахноидальных пространствах и цистернах головного мозга, только 15% циркулирует в желудочках.

Спинномозговая жидкость продуцируется, главным образом, хориоидальными сплетениями боковых и III желудочков. Скорость образования ее колеблется от 0,16 до 0,51 мл/мин, в сутки образуется 400-750 мл, т.е. она полностью замещается около 5 раз в сутки.

Спинномозговая жидкость через сильвиев водопровод попадает в IV желудочек, а оттуда, через латеральную и срединную апертуру IV желудочка (отверстия Лушка и Мажанди) - в цистерны основания мозга. Отсюда большая часть спинномозговой жидкости поднимается вверх, омывая конвекситальные поверхности мозга. Часть ее спускается вниз, в субарахноидальное пространство позвоночного канала. Циркуляция спинномозговой жидкости осуществляется за счет пульсации сосудов. Основной отток ее происходит через пахионовы грануляции - колбочкообразные выросты паутинной оболочки, вдающиеся в венозную систему.

Ткань мозга - это гетерогенная упруговязкая среда с переменными биофизическими свойствами, зависящими от объема различных компонентов мозга (крови, тканевой жидкости), кровенаполнения сосудов и давления крови в них, давления интерстициальной жидкости, онкотического и осмотического давления, активности обменных процессов. Пластические свойства живого мозга крайне незначительны, они намного возрастают только в мертвом мозге.

Внутриклеточная и внеклеточная жидкость составляют наибольшую часть объема мозга. Тканевая жидкость занимает 60-70 % всего внутричерепного объема. Причем содержание воды в коре равно в среднем 80,6 %, а в белом веществе - 72,4 %.

Объем внеклеточных пространств составляет от 5 до 25 % общего объема мозга.

Объем крови в мозге - от 2 до 8,3 мл на 100 г его массы или 5,8-10% от общего внутричерепного объема [5].

Объемы разных компонентов мозга могут изменяться под влиянием различных факторов: 1) объема тканевой жидкости; 2) объема крови в сосудах; 3) тургора. Циркуляция жидкости из сосудистого русла в интерстициальное пространство и клетки мозга происходит, в основном, по законам осмоса и гидродинамики. Скорость прохождения жидкости через стенку капилляров пропорциональна разности между давлением крови в капилляре и коллоидно-осмотическим давлением крови.

Согласно доктрине Монро-Келли, вещество мозга является практически несжимаемым. В связи с этим количество крови в полости черепа должно быть постоянным или почти постоянным. Когда вода или другое вещество выходят или секретируются из сосудов, из черепа будет вытеснено количество крови, равное по объему введенному веществу. Однако небольшие изменения в объеме одного из компонентов содержимого черепа могут не сопровождаться компенсаторными изменениями объемов других компонентов.

Резервный объем краниоспинального пространства может увеличиваться за счет эластических свойств дурального мешка, увеличения перидурального пространства спинного мозга, связанного косвенно с объемом плевральной полости и "сбросом" давления в них.

Вода из интерстициальных пространств свободно проникает в клетки мозга по законам осмоса. От избыточного накопления воды клетку спасает процесс "активного транспорта", процесс "выкачивания" воды биологическими насосами.

Объем спинномозговой жидкости находится в прямой зависимости от ее продукции и в обратной зависимости от ее резорбции, объема мозга и объема крови в черепе.

Объем крови - наиболее быстро изменяющийся компонент содержимого черепа. На объем крови в полости черепа влияет ряд факторов. Чем выше тонус мозговых сосудов, тем меньше

крови содержится в них. Объем крови в полости черепа остается постоянным при изменении системного артериального давления (АД) от 60 до 150 мм рт. ст. за счет миогенной и нейрогенной регуляции сосудистого тонуса.

Венозный участок сосудистого русла мозга называют "емкостным", так как в нем содержится до 50% общего внутричерепного объема крови. Объем крови в венозном русле увеличивается в результате следующих причин:

1) увеличения венозного давления в черепе при нарушении венозного оттока;

2) увеличения центрального венозного давления (ЦВД), когда повышение давления по системе бесклапанных полых и яремных вен свободно передается в венозную систему черепа, что ведет к рефлюксу венозной крови.

Особенностью кровоснабжения мозга является феномен ауторегуляции - способность поддерживать свое кровоснабжение в соответствии с метаболическими потребностями независимо от колебаний системного АД.

Механизмы ауторегуляции обеспечивают постоянство мозгового кровотока и энергетического обмена мозга при изменениях среднего АД в диапазоне от 60 до 160 мм рт. ст. [2, 5].

Регуляция мозгового кровотока осуществляется следующими механизмами:

1) метаболическим - центральным звеном регуляции является рН внеклеточной жидкости и гладкомышечных элементов сосудистой стенки. Метаболические сдвиги (РаСО,, РаО2, лактат) быстро изменяют рН и тем самым тонус и просвет сосудов мозга;

2)нейрогенным и нейрогуморальным - обеспечиваются симпатической и парасимпатической иннервацией экстра- и интракраниальных отделов сосудов мозга с участием соответствующих медиаторов - ацетилхолина, норадреналина, дофамина, адреналина;

3)миогенным (эффект Бейлисса-Остроумова) - сужение или расширение сосудов мозга при изменении внутрисосудистого давления;

4)механическим - обеспечивается возрастанием сосудистой резистентности (в ответ на повышение

внутрисосудистого давления), увеличением тканевого давления вследствие экстракапиллярного пропотевания жидкости.

Основные факторы, изменяющие мозговой кровоток и энергетический обмен:

1)возрастание артериального или тканевого (церебрального) напряжения углекислого газа расширяет мозговые сосуды и

увеличивает мозговой кровоток. Сдвиг РаСО2 (от 20 до 60 мм рт. ст.) изменяет мозговой кровоток в среднем на 1-2% на каждый 1

ммрт. ст.;

2)артериальная гипокапния приводит к спазму мозговых сосудов и уменьшению мозгового кровотока, снижению

внутричерепного объема крови. Однако падение РаСО2 ниже 2015 мм рт. ст. ведет к циркуляторной гипоксии мозга, анаэробному обмену, нарастанию лактата, ацидозу мозговой ткани, спинномозговой жидкости. Поэтому нецелесообразно снижать РаСО2 ниже 30-35 мм рт. ст., особенно во время анестезии;

3)колебания РаО, меньше влияют на мозговой кровоток, чем углекислый газ. Ингаляции 85-100 % кислорода при нормальном атмосферном давлении уменьшает мозговой кровоток на 13-15%;

4)искусственная вентиляция легких (ИВЛ) чистым

кислородом (при постоянном РаСОо) уменьшает кровоток в коре на 12% и 20% при давлении 1 атм и 2 атм соответственно. Потребление мозгом кислорода остается неизменным;

5)гипербарическая оксигенация (ГБО) в условиях 3,5 атм. уменьшает мозговой кровоток на 35%;

6)артериальная гипоксия (при нормокапнии) расширяет сосуды и увеличивает мозговой кровоток только при снижении РаО2 ниже 60 мм рт. ст.;

7)изменения кислотно-основного состояния (КОС) метаболического характера не влияют существенно на мозговой кровоток, так как ионы водорода или гидрокарбоната плохо проникают через ГЭБ. Выраженные метаболические сдвиги КОС, вероятно, изменяют тонус сосудов мозга, вызывая компенсаторные изменения РаСО2;

8) нарушение ауторегуляции мозгового кровотока в зоне поражения приводит к появлению феномена "внутримозгового обкрадывания" при использовании вазодилататоров или феномена "обратного внутримозгового обкрадывания" (синдром Робина

Гуда) при гипервентиляции.

При коматозных состояниях различной этиологии мозговой кровоток может быть выше метаболической потребности мозга, что приводит к развитию так называемого синдрома избыточной

перфузии.

Установлены некоторые особенности энергетического обмена в мозге:

1) основная особенность энергетического обмена мозга связана со спецификой субстрата окисления. Мозг использует в качестве энергетического субстрата, главным образом, углеводы, в основном глюкозу. В среднем мозг человека потребляет глюкозы 5 мг/100 г за 1 мин, что составляет около 70 мг глюкозы на весь мозг за 1 мин, или 100,8 г глюкозы за сутки;

2) в ткани мозга отсутствуют запасы углеводов, в то время как потребность в их использовании очень велика. Мозг непрерывно извлекает глюкозу из крови. При отсутствии глюкозы мозг может использовать другие субстраты окисления: фруктозу, пируват, сукцинат и др., однако эти вещества плохо проникают через ГЭБ. Содержание гликогена в мозге до 1300 мг/л, он может ограничено использоваться мозгом как энергетический субстрат. Таким образом, гликоген служит как бы депо углеводов в мозге. Обновление гликогена в головном мозге происходит через 2-4 ч;

3) интенсивный энергетический обмен в мозге почти не

влияет на терморегуляцию организма; 4) распад глюкозы в мозге происходит по анаэробному и

аэробному пути. Так, 85% всей потребляемой мозгом глюкозы окисляется до СО2 и Н2О, а 13% превращается в молочную кислоту и 2% в пировиноградную кислоту. Гликолитическое и аэробное окисление углеводов в клетке пространственно разобщено. В митохондриях локализованы ферменты дыхания и окислительного фосфорилирования, ав цитоплазме сосредоточены гликолитические ферменты;

5) в мозге протекает очень напряженный энергетический обмен и в состоянии покоя. Кровоток мозга составляет 15% общего кровотока организма, при этом мозг потребляет 20-25% всего потребляемого организмом кислорода, хотя масса его составляет всего лишь 2,5% массы тела. Серое вещество потребляет кислорода в 2 раза больше, чем белое. Мозг поглощает кислорода больше, чем непрерывно работающее сердце;

6)активными субстратами окисления для мозга являются метаболиты лимоннокислого цикла, пируват или смесь пирувата

ималата, сукцинат;

7)глутаминовая кислота - единственная аминокислота, способная окисляться непосредственно в мозге. Обмен глутаминовой кислоты в мозге осуществляется в равной степени как в результате прямого окисления, так и путем переаминирования. В процессе дыхания нейроны используют преимущественно глутамат, а глиальные клетки - сукцинат и пируват.

Медиаторы нервной системы

Доказано, что ацетилхолин (АХ) является медиатором в нервно-мышечном соединении и синаптических ганглиях. Каждый нейрон с точки зрения его метаболизма составляет единую систему и, следовательно, во всех его пресинаптических окончаниях высвобождается один и тот же медиатор (принцип Дейла) [4]. Каждый медиатор в ЦНС обладает либо только возбуждающим, либо только тормозным действием. С этой позиции каждый центральный нейрон можно отнести к категории либо возбуждающих, либо тормозных (концепция функциональной специфичности). АХ представляет собой медиатор, который высвобождается из пресинаптических окончаний мотонейронов не только в концевой пластинке, но также на Реншо-клетках (вставочные нейроны в передних рогах спинного мозга, оказывающие тормозное действие). Субсинаптические АХрецепторы возбуждающего действия делятся на два класса: никотинового и мускаринового типа.

В симпатическом отделе вегетативной нервной системы АХ выполняет роль медиатора во всех ганглионарных синапсах, в

15