Соматосенсорная афферентация и организация схемы тела

Рис. 1–XIV.Теменно-затылочные отделы коры

1. Представьте себе ребенка, который собирается впервые прокатиться на велосипеде своего друга. Он представляет себе, как это делается, исходя из опыта поездок на своем собственном велосипеде, и это представление, касающееся того, как обращаться с велосипедом, хранится в левой теменной коре. В принципе это представление, интегрированное в его схему тела, дает ему возможность понять, как обращаться с новым велосипедом. Велосипед друга несколько отличается от его собственного положением руля

ипедалей. Это не вызывает затруднений, поскольку зрительная и тактильная информация обеспечивает обратную связь в новой ситуации,

иэта информация поступает в левую теменную кору, являющуюся сенсорным компонентом системы, отвечающей за праксис [о левополушарном сенсорном компоненте системы, отвечающей за праксис, см. в 1.4.5.1.]. Более того, так как он уже видел, как его друг катается на велосипеде, то благодаря зеркальным нейронам он может перенести движения своего друга на себя. Со временем новый велосипед интегрируется в его схему тела, и такая репрезентация будет делать езду ребенка автоматизированной. Этот навык становится частью его процедуральной памяти. Когда ребенок едет на велосипеде по новым местам, где встречаются различные наклоны и препятствия, обратные связи также направляют его действия. Со временем эта местность интегрируется в его экстракорпоральную схему тела, так что ребенок сможет управлять велосипедом с закрытыми глазами.

соматосенсорные функции

1.3.1. Кора теменной доли состоит из лежащих в ее передних отделах первичных соматосенсорных полей (S I) и лежащих позади них вторичных и третичных полей, отвечающих за мультимодальную интеграцию и формирование представлений. Поля теменной коры в обеспечении праксиса выполняют соматосенсорную и зритель- но-кинестетическую функции. Поток соматосенсорной информации (соместетическая и кинестетическая информация, проходящая через таламус и поступающая в теменную кору) является той основой, на которой происходит формирование схемы тела и восприятие форм подвижных и статических объектов. Эта информация вносит свой вклад в формирование идеомоторных представлений (образа движения) на уровне теменных отделов левого полушария, обеспечивающих необходимую для праксиса афферентацию, и направляет ход действий (праксис) благодаря тому, что по лобно-теменным проводящим путям (верхний продольный пучок) она передается в те зоны лобной коры, которые обеспечивают эфферентные компоненты праксиса. У ребенка с сохранным зрением с первого года жизни происходит интеграция данной информации со зрительными информационными потоками (дорсальные пути), которые рассматриваются в разделе 1.4.3. Теменная доля играет важнейшую роль в обеспечении праксиса как в знакомых, так и в новых ситуациях {примеры приводятся в комментарии 1}.

При формировании перцептивного образа во время активного исследования объекта импульсы от проприорецепторов и механорецепторов (обеспечивающих тактильную дискриминацию) передаются через задние канатики спинного мозга по медиальной петле к таламусу контралатерального полушария, а затем к зоне S I постцентральной извилины теменной коры. При ощупывании пальцами задействованы только полностью перекрещивающиеся сенсорные и моторные проводящие пути. Зона S I имеет соматотопическую организацию, при этом наиболее хорошо представлены руки и периоральная область, в ее состав входят поля 3a, 3b, 1 и 2 по Бродману. Соматосенсорная проекция сравнима с моторным гомункулусом, где руки и оральная область также занимают относительно большую площадь [рис. 1–VII]. Поля BA 3a и BA 2 получают преимущественно проприорецептивную информацию (от мышц и суставов), поля BA 3b и BA 1 участвуют в обработке информации, связанной с размером, структурой поверхностей и формой предметов, поле BA 3b также имеет связи с полями BA 1 и 2. Кроме того, поля BA 1 и 2 обеспечивают чувствительность в отношении направления движения раздражителя на коже [63]. Таким образом, в зоне S I чувствительность тела представлена параллельно в нескольких модальностях. В этой системе вторичных и первичных полей информация передается таким образом, что объект немедленно распознается как таковой, другими словами воспринимается как гештальт (целостно). Обработка таких нейрональных репрезентаций происходит в заднетеменной коре (PPC) — зоне S II, подразделяемой на 1) верхнее поле BA 5 (верхнетеменное или PE), BA 7

2. Каллозальные проекционные связи приходят к зоне S II со всей коры, например из зон S I и S II противоположного полушария. Manzoni с соавторами [291] показали на обезьянах, что зоны S I — S II и S II — S III включают каллозальные волокна, по которым передается соматосенсорная информация от области кистей рук. Те области зоны S II, которые являются корковыми представительствами кистей рук, получают большое количество каллозальных проекционных волокон от зоны S II контралатерального полушария, а также меньшее, но тем не менее значительное, количество проекционных волокон от зоны S I контралатерального полушария. Хотя более интенсивно комиссуральные проекционные волокна связывают те области коры, которые являются представительствами срединных и проксимальных частей тела, к зоне S II по этим волокнам также поступает информация и от дистальных отделов конечностей. У обезьян нейроны, от которых идут каллозальные волокна, были обнаружены в представительствах рук как первичных, так и вторичных соматосенсорных полей коры [237]. Через каллозальные проекционные волокна также осуществляется взаимосвязь между теми областями зон S I и S II, на которые проецируются не гомологичные, а различающиеся части тела [291, 292]. Сопоставление информации от разных участков поверхности кожи, обеспечиваемое мозолистым телом, необходимо для определения на ощупь формы и размеров предмета, находящегося в руке. Неспособность к переносу тактильной информации — устойчивое проявление разобщения двух полушарий.

К моменту рождения развитие мозолистого тела не завершено, процесс созревания занимает длительное время. Считается, что у маленького ребенка имеет место физиологическое межполушарное разобщение, которое исчезает по мере развития [329]. Иногда этот процесс идет слишком медленно или не начинается вообще; такое состояние называется нарушением развития межполушарных связей (DID) [см. раздел 1.1.3.]. Показано [156, 323], что у маленького ребенка способность к переносу тактильной информации через мозолистое тело ограничена, но с возрастом происходит улучшение этой способности. Как показали Galin с соавторами [155], а также Quin и Geffen [376], такая же закономерность существует у детей в возрасте от 5 до 10 лет при локализации пальцев другой рукой: самые младшие из них (пяти–семилетние) наименее точно локализируют ощущение. Точность локализаций ощущений на руке, когда она осуществляется той же рукой, с возрастом не претерпевает каких-либо изменений. Отличие в способности локализировать ощущение той же и другой рукой становится еще более отчетливым при усложнении пробы, когда ощущение подается на 2–3 пальца. Во втором эксперименте, проведенном Quin и Geffen [376], было показано, что у пятилеток, у которых способность к локализации ощущений одной и той же рукой уже достигает своего предела, количество ошибок возрастает, если им нужно давать ответ после изменения положения руки.

(или PF, лежащее кпереди от BA 7b и зрительной коры) и BA 43 (отвечающее за вестибулярные функции); 2) на нижнее поле зоны S II и поле BA 39 надкраевой извилины и поле BA 40 угловой извилины, выполняющее кроссмодальную переработку информации. Зона S I также посылает информацию к полю BA 4 прецентральной моторной полоски. В этих зонах были выявлены общие нейроны, опознающие положение рук и их движения в трехмерном пространстве, и кожные нейроны, опознающие форму и положение тактильно распознаваемых объектов [404]. В частности поля BA 5 и BA 7b обеспечивают сенсомоторную афферентацию

ипосылают сигналы к моторным, премоторным зонам и к SMA, так что положение и форма воспринимаются во время движения. Поле 7b и прилегающие зрительные зоны (PG) обеспечивают мультимодальную афферентацию и принимают участие в зри- тельно-пространственной ориентации. Заднетеменные зоны PG

иPF имеют связи с дорсолатеральной префронтальной корой (DLPC). Таким образом, теменные, премоторные и префронтальные поля имеют значительное количество связей между собой. Поскольку правосторонние поражения приводят к нарушению графестезии на обеих руках, можно предположить, что теменная кора правого полушария обеспечивает интегративную функцию в отношении обеих сторон тела [244]. При активном чувствительном восприятии помимо теменных долей важную роль играют две другие мозговые системы: 1) Связи с двигательной системой рук. Было показано, что афферентная информация, поступающая в соматосенсорные зоны, на которые проецируются указательный и большой пальцы, вносит вклад в общий результат двигательного акта. Следовательно, существенное значение имеет восприятие предмета руками. 2) Мозолистое тело, обеспечивающее связь между проекциями большого и указательного пальцев в двух полушариях {комментарий 2}.

Информация, поступающая в первичные соматосенсорные поля коры от пальцев контралатеральной стороны тела, для того чтобы передаться в ассоциативные поля противоположного полушария, должна пройти через мозолистое тело. Возрастание числа каллозальных связей между первыми тремя полями соматосенсорной системы говорит о том, что каллозальные пути способствуют переносу перерабатываемой информации [114]. При совершении манипуляций функциональная интеграция происходит во вторичных полях коры, где каллозальные нейроны распределены более плотно. Волокна, идущие из первичных и вторичных полей коры (S I и S II) пересекают среднюю линию через мозолистое тело [29, 346]. Как показали Bentin с соавторами [29], поражение передней части мозолистого тела у человека приводит к нарушениям межполушарной передачи сложных невербализуемых паттернов ощущений (чисто тактильного характера), но если ощупываемый предмет может быть назван, то передача тактильной информации не нарушается. У маленьких детей наблюдаются трудности при перекрестном сопоставлении тактильных ощущений от одной и другой руки. По мере взросления происходит постепенное развитие данной способности.

см. на предыдущей странице

Совершенно очевидно, что выполнение этого задания касается не только механизмов локализации места прикосновения, но и механизмов, имеющих отношение к ориентации положения руки в пространстве. Подобные эффекты имеют место и в отношении графестезии, на них должна оказывать влияние схема тела — внутренняя репрезентация, влияющая на интерпретацию внешних стимулов [183]. Пространственная ориентация кистей рук также оказывает влияние на способность к межполушарному переносу информации. В случае пятилетних детей при проведении пробы на локализацию ощущений другой рукой более точные ответы удается получить при зеркальном положении рук (когда обе руки лежат ладонями вниз). Как у взрослых, так и у детей в возрасте от 9 до 11 лет более точные ответы получаются тогда, когда обе руки находятся в параллельном положении (одна рука лежит ладонью вниз, а другая — ладонью вверх). В этом задании испытуемый должен большим пальцем показать, к какому месту на пальцах другой руки прикоснулся экспериментатор, не глядя на то, к какому месту прикоснулись. До тех пор, пока ребенок не может найти большим пальцем левого руки того места на правой руке, к которому прикоснулся экспериментатор, руки находятся в рассогласованном состоянии.

3. пример: Ребенок хочет что-нибудь смастерить из картона. Он смотрит на кусок картона и на ножницы. Сначала он определяет расположение этих предметов в пространстве, узнает их и берет в руки. У ребенка существуют идеомоторные представления о том, как использовать ножницы. Во время вырезания левая рука поворачивает картон, а правая рука делает режущие движения в нужном направлении. Это двуручная деятельность, осуществляемая за счет работы моторной и премоторной зон коры двух полушарий, интеграция которых обеспечивается мозолистым телом. Афферентная кинестетическая и зрительная информация задает (благодаря работе теменно-за- тылочных отделов коры) правильное направление резки и количественные параметры движений, связанных с работой ножницами. Во время вырезания ребенок слышит звук от разрезания материала, и это также помогает ему определить, что нужно делать. Если ребенок вырезает часто, он может делать это даже с закрытыми глазами. Зрительный контроль и контроль на основе обратной афферентации от глазодвигательной мускулатуры, осуществляемые за счет дорсального заты- лочно-теменно-лобного тракта, необходимы при овладении новыми операциями. Зрительное внимание, выносливость по отношению к двигательным нагрузкам и мотивация — условия, необходимые для успешного протекания деятельности.

Доминирование левой руки при тактильном восприятии. Как было показано в пробах на сопоставление ощущений на правой и левой руке, у взрослых людей имеет место доминирование левой руки при восприятии направления действия тактильного стимула. Преимущество левой руки также наблюдается при выполнении пробы на сопоставление тактильно-зрительных стимулов [36]. Преимущество левой руки отмечалось при тактильно-зрительном сопоставлении стимулов в виде форм, не имеющих конкретного смысла, которые ощупывались средним и указательным пальцами во время 10-секундного одновременного предъявления на левую и правую руку; при этом как у мальчиков, так и у девочек отмечалось постепенное улучшение результатов выполнения этого задания в период от 6 до 14 лет [81]. Доминирование левой руки при тактильном восприятии у детей в возрасте от 8 до 14 лет также было подтверждено в эксперименте, когда предметы трудно вербализуемой формы ощупывались в течение двух секунд одновременно всеми пальцами [168]. В возрасте от 5 до 7 лет результаты заданий на тактильное восприятие форм лучше выполняются левой рукой, причем наиболее эффективным оказывается ощупывание большим пальцем. Etaugh и Levy [125] отмечали преимущество левой руки у мальчиков и девочек 4 и 5 лет при сопоставлении тактильно-зрительного восприятия трудно вербализуемых форм из пенопласта, которые ощупывались указательным и средним пальцами одной и другой руки. В проведенном нами исследовании [472] дети от шести до двенадцати лет выполняли задания на тактильное восприятие формы. Они хуже справлялись с заданием на ощупывание большим пальцем; лучше выполнялись задания, в которых ощупывание проводилось любым из остальных пальцев, при этом восприятие формы с помощью ощупывания большим пальцем левой руки оказалось более эффективным по сравнению с тем, когда оно проводилось большим пальцем правой руки.

Во время выполнения действия помимо сенсорной информации, получаемой в результате тактильного восприятия, важную роль играет зрительная информация. Схематично эту информацию можно разделить так: что я вижу (зрительное опознание, функция вентрального перцептивного пути); если это предмет или инструмент — как мне с ним обращаться (идеомоторная функция);

где он находится и куда он будет перемещаться (пространственная информация, функция дорсального перцептивного пути). С помощью зрительного восприятия мы понимаем, что за предмет перед нами, поскольку логическое обобщение составляющих его деталей приводит нас к выводам, таким как «это ножницы» или «это кусок картона, а не бумага». Функции вентральной зрительной проводящей системы, заканчивающейся в нижневисочной области, находятся во взаимодействии с теменными отделами. Использование инструментов (как), репрезентации способов использования предметов или воспроизведение жеста, имитирующего использование предметов, является частью идеомоторного праксиса, который опосредуется левой теменной долей. Восприятие расположения объекта в пространстве, того, что он представляет собой и как будет изменяться при совершении с ним

Схема тела

1.Схему тела следует рассматривать как внутреннюю бессознательную репрезентацию частей собственного тела субъекта при всех возможных вариантах их расположения в пространстве. Это динамическая интегративная модель тела, которая принимает участие в восприятии и действиях, а также в перемещениях всего тела. Ее организация носит надмодальностный характер, обычно ее функционирование протекает на автоматизированном уровне, однако в некоторых случаях, например у спортсменов, она может осознаваться в качестве сознательного отражения тела. Как и абстрактные вербальные понятия, схема тела не имеет точной мозговой локализации. В кроссмодальном восприятии участвуют теменные отделы коры, в формировании представлений и ощущений, связанных с сенсорным опытом, участвуют теменные и височные отделы коры. Ставшее классическим понимание схемы тела восходит к первоначальному определению, данному Head

и Holmes в 1911 году: набор стандартных положений, с которыми соотносятся все изменения позы тела, включающиеся в пространственную организацию моторной активности еще до того как изменения позы будут осознаны.

2.Ориентировка в аллоцентрическом1 пространстве дает возможность ребенку ориентироваться в пространстве, находящемся в непосредственной близости от его тела, за счет аллоцентрического осознания своего тела. Начиная с двух с половиной лет такая ориентировка предохраняет ребенка, например, от того, чтобы, играя под столом, он ударился об него головой.

3.Используемые термины:

Осознание тела как бессознательное восприятие собственного тела;

Схема тела, или соматогнозис;

Осознание тела в виде сознаваемых телесных ощущений;

Образ тела или представление о теле — все субъективные восприятия своего тела субъектом.

1 Аллоцентрическое пространство — пространство, где пространственное взаиморасположение предметов не зависит от наблюдателя. Аллоцентрическое восприятие своего тела — восприятие как бы со стороны. Помимо аллоцентрического пространства обычно выделяют индивидуальное пространство, где ориентировка происходит относительно наблюдателя (слева, сзади и т.д.), и пространство тела. — Прим. перев.

действий, оказавшись крепко сжатым руками, опосредуется заднетеменной корой (пространственно-конструктивный аспект). Мысленное вращение предметов, представления о том, как они выглядят с обратной (невидимой) стороны, также являются функцией заднетеменных отделов правого полушария либо обоих полушарий [см. 1.3.4.].

1.3.2. Результатом соматосенсорного и зрительного опыта, который индивид получает в ходе онтогенеза, является схема тела или соматогнозис, которые самым непосредственным образом включены в моторную активность тела как целого и в отдельные действия. Для этого сложного понятия имеется только рабочее определение — см. De Ajuriaguerra и Stucki [103] и {комментарий 1}. Схема тела, ее формирование и нарушения рассматриваются

внескольких руководствах [103, 344]. Нарушения схемы тела

вузком смысле этого термина обсуждаются в разделе 4.5.4.4.

Проблема развития схемы тела оказалась в центре внимания различных научных школ. Психоаналитическая позиция по этому вопросу лучше всего отражена в работе Spitz [430], точка зрения психологии развития — у Wallon [485] и Piaget [356]. Wallon делает акцент на жесткой связи между телом и средой в процессе развития. Схема тела во время движений отражает внутреннее пространство тела ребенка, особенно это касается вертикальной оси тела ребенка, которая выступает в качестве точки отсчета. Кроме того, при движениях тела принимается во внимание внешнее эвклидово пространство, отражаемое мозгом. В любой ситуации происходит фиксация экстракорпорального пространства включая находящиеся в нем объекты. Система гиппокампа сохраняет в памяти воспоминания о местах в пространстве и о предметах независимо от положения тела, и это наводит на мысль о том, что данная система созревает не ранее 18–24-месячного возраста {см. пример экстракорпорального осознания тела у маленького ребенка в комментарии 2}. Как отмечают De Ajuriaguerra и Stucki [103], каждый из терминов, используемых для обозначения схемы тела (такой как осознание собственного тела, представление о теле или образ самого себя), имеет свою собственную историю и свое значение {комментарий 3}. Они являются отражением двух аспектов осознания собственного тела: тело, как оно переживается и ощущается на бессознательном уровне, субъективно и аффективно. Соответствующие процессы запускаются еще до рождения и повидимому в большей степени связаны с функционированием правого полушария. После первого года жизни тело начинает осознаваться и его части могут обозначаться словами — это истинное осознание тела, когнитивный аспект. В дальнейшем появляется образ собственного тела (образ тела).

Схема тела и осознание тела берут начало в телесных ощущениях, относящихся к пренатальному периоду развития, а затем к раннему опыту ребенка, особенно к опыту, касающемуся общения с матерью, поскольку именно она качает ребенка и прикасается к нему. Позднее ребенок открывает самого себя, и у него формируется образ собственного тела {комментарии 4 и 5}.

4.У маленького ребенка осознание тела и движения тесно связаны с аффективными переживаниями, формирующими образ тела, который отражает его собственное Я и ощущение самого себя. Одни люди в большей, другие в меньшей степени воспринимают собственное тело как свой дом. Образ тела и Я-концепция — субъективное, эмоциональное, оценочное представление людей о своем теле (толстый или худой, большой или маленький, безобразный или красивый, грациозный или неуклюжий). Занятия фитнесом и аэробикой стимулируют осознание своего тела, а значит и способность действовать — праксис, то есть образ тела улучшается наряду со стремлением

к активности. Эрготерапия (occupational therapy)1, так же как и сенсорная интеграция, оказывают на детей аналогичное воздействие.

5.Активация правой надкраевой извилины при узнавании ребенком своего лица говорит о том, что эта область обеспечивает интеграцию лица в схему тела [452].

6.Известно, что аутичный ребенок не может представить себе, о чем думает и что собирается сделать другой человек, и, в сущности, у него отсутствует какая-либо идентификация себя с другими людьми {способность осознавать психические состояния самого себя и других людей (theory of mind) — раздел 4.1, комментарий 6}. По аналогии можно предположить, что у такого ребенка отсутствует способность идентифицировать себя с другими людьми и на телесном уровне, понимание действий другого человека, имеющих отношение к телесному контакту — прикосновение, поглаживание, объятия, а также затруднено предугадывание жестов и действий других людей (theory of body — «модель тела», выражение принадлежит автору данной книги).

7.Схема тела проявляется не только в пассивной форме при восприятии, она также участвует в моторной активности и в контроле позы. Чем выше двигательная активность тела, тем большее влияние оказывает схема тела на практическое осуществление действий.

8.Действия с предметами (идеомоторный праксис) требуют определенного участия схемы тела, а прыжки с шестом (постуральный праксис) нуждаются в полном вовлечении схемы тела. Абстрактные вербальные понятия наполняются благодаря разговорной речи, однако сама разговорная речь как сенсомоторная инструментальная функция осуществляется относительно независимо от этих понятий. Наличие у человека способности к обобщениям высокого порядка не исключает трудностей вербализации, и наоборот (что наблюдается в случае семантико-прагматического синдрома речевых расстройств). Также существуют признаки, указывающие на различие между элементарными моторными функциями и праксисом, которое следует учитывать в клинической практике.

1 Буквально «терапия с помощью различных видов деятельности». — Прим. научного редактора

Отсюда вытекают следствия, имеющие отношение к пониманию

илечению таких расстройств, как аутизм {комментарий 6}. Взаимодействие с другими людьми и эмоционально-тонические реакции, связанные с ним, появляются уже в первые три месяца жизни, предшествуя взаимодействию с предметами. Однако идентификация себя с другими людьми на уровне тела возникает позднее. Если развитие такой идентификации, в смысле восприятия и психомоторной активности, нарушается, то это может приводить к аутистическим симптомам. Если у ребенка не развивается модель тела (theory of body), то маловероятно, что у него будет происходить формирование способности осознавать психические состояния самого себя и других людей — модель психического (theory of mind).

У ребенка в возрасте от 4 до 8 лет осознанное представление о собственном теле возникает как результат прошлого опыта, межсенсорной интеграции, касающейся как его собственного тела, так и экстракорпорального пространства и практического использования предметов. Осознанное представление о собственном теле — отдельная категория знаний, которую можно отделить от знаний о смысле вещей, что проявляется в наблюдениях за пациентами с семантической деменцией1 [95]. Что касается окружающего мира

ипредметов, то ребенок начинает использовать слова для их обозначения по мере того, как у него формируются представления о трехмерности пространства. Schwoebel с соавторами [419] показали, что как в фантазиях, так и в реальности схема тела может претерпевать изменения под влиянием боли в какой-то одной конечности.Gurfinkel [183] полагает, что схема тела не является статичным

представлением или образом, как это обычно считается. Напротив, она принимает активное участие в целенаправленной сознательной и бессознательной активности {комментарий 7}. Отчасти схема тела — это динамическое хранилище воспоминаний о движениях, которые могут быть актуализированы и визуализированы. Это относится, например, к воспоминаниям и испытан-

ным ощущениям при катании на карусели, ударе по мячу, кувырке или еде палочками. Тело может обнаруживать себя в сотнях ситуаций, хранящихся в виде представлений о прошлом. На самом же деле — это идеомоторная зрительно-кинестетическая афферентная часть системы, обеспечивающей праксис, которая образует мнестическую базу для построения движений. Такие представления могут актуализироваться в результате соматосенсорного переживания, а также при восприятии стимулов иной, например зрительной, модальности, или в результате разговора; в виде фантомов они продолжают существовать и после ампутации конечности. Как внутренняя модель ситуации, схема тела актуализируется преимущественно в форме зрительных образов. Схема тела также сама может подвергаться воздействию перцептивного опыта. Вспомним, например, то ощущение нереальности, кото-

1 Для этого типа деменции характерны мультимодальные нарушения, в том числе нарушение понимания смысла слов, распознавания лиц и предметов. — Прим. перев.

9.Когда ребенок осваивает способность удерживать вертикальное положение, пространство бессознательно разделяется для него на верх и низ, и как только ребенок начинает лучше видеть, что позволяет ему воспринимать приближение других людей, у него неосознанно формируются понятия близко — далеко. Затем у ребенка неосознанно формируются понятия спереди и сзади, а еще позднее — слева и справа.

10.Существуют зрительно-окуломоторное и зри- тельно-локомоторное пространство, а также зрительно-цефаломоторная пространственная структура, пространство досягаемости и захвата. Рука обладает своим тактильномоторным пространством. Когда ребенок дотягивается и схватывает, актуализируется зрительно-плечевая пространственная структура, а при ощупывании

— тактильно-пальцевая. Поскольку тактильнопальцевое пространство представляет собой отражение заключенного в нем предмета, по мере того как предметы становятся более знакомыми и эмоционально-значимыми, эти предметы могут начать занимать большее место в схеме тела. Это действительно, например, в случае виолончелистки и ее инструмента, или велосипедиста, который со своим велосипедом составляют неразрывное целое.

11.Теменные функции разделяются на рецептивные и управляющие. Это следует из симптомов поражения теменных отделов, влияющих как на когнитивную, так и двигательную сферу, а также поведение. Эти функции обобщены в таблице 1–I, которая отражает логику их исследования, что в той же последовательности и согласно этой же системе рассматривается в разделе 3.

Ö Нарушения схемы тела (в узком смысле) описываются в разделе 4.5.4.4.

рое возникает при рассматривании предметов через стекло в форме призмы. Смотрите также примеры, касающиеся экспериментов с графестетическими пробами, проводимыми при различных положениях рук {комментарий 3 в разделе 3.2.3.].

У Paillard [343], в отличие от Gurfinkel, несколько более классические представления о схеме тела. Paillard противопоставляет сенсомоторный модус, который находится в непосредственном диалоге с внешним миром за счет восприятия предметов и их взаимосвязей в экстракорпоральном пространстве, и репрезентативный модус, который является хранилищем представлений о мире и о собственном теле ребенка. Он задается вопросом, существуют ли на самом деле параллельно работающие функциональные системы, и приходит к выводу о том, что репрезентации возникают благодаря сенсомоторной информации, которая влияет на протекание действий, но у нее нет прямого доступа к внешнему миру. Невербальные репрезентации тела представляют собой аналогии вербальных понятий {в качестве иллюстрации смотрите комментарий 8}. Схема тела в узком смысле и в соответствии с классическим представлением — это проприорецептивные моторные представления, или пространство позы тела, находящееся под действием силы тяжести и поддерживаемое с помощью вестибулярных выпрямляющих механизмов головы и тела — см. 1.2.2. и {комментарий 9}.

Схема тела в более широком смысле имеет отношение ко всему, что касается пространственных взаимоотношений и движений. Как считает Paillard, сенсомоторная функция актуализируется всегда, когда тело и внешний мир вступают в диалог, особенно если оказываются задействованы руки и глаза, а при вербальном диалоге — рот. Эти органы задействованы во многих разных сенсомоторных координациях {комментарий 10}. Paillard делает различие между пространством места (un espace des lieux) и пространством форм (un espace des formes). Это различные понятия, имеющие отношения к пространству, лежащему за пределами тела. Для описания различных взаимоотношений могут использоваться также термины телесно-центрированный и объект-

центрированный. Эти сенсомоторные пространственные структуры обусловливают интеграцию схемы представлений в надсегментарную организацию. Таким образом, схема тела одновременно состоит из множества частей и является одним целым.

Условия формирования схемы тела и праксис. То, что чувствует наше тело, хорошо ли мы ощущаем себя во время движения, и что происходит с нашим телом, зависит от структуры схемы тела, которая начинает развиваться с пеленок за счет соматосенсорной информации. Поражение теменных долей приводит к расстройствам со стороны различных модальностей, взаимодействие которых обеспечивают эти отделы: вербальной, зрительной, но в еще большей степени к соместетическим и соматогностическим нарушениям {см. комментарий 11 и ссылки, относящиеся к данным нарушениям}.

1.3.3. При наличии признаков акалькулии, нарушений право-левой ориентации, пальцевой агнозии имеются основания говорить

Синдром Герстманна1 у детей

1.Детальный анализ анатомии теменной доли и прилегающих структур показывает, что крово-

снабжение следующих зон обеспечивается преимущественно концевыми артериями: надкраевая извилина (поле BA 40), которая в левом полушарии выполняет функции праксиса, связанные со зрительным восприятием и удержанием последовательности действий, включая письмо, а в правом — функции, лежащие в основе зри-

тельно-пространственных представлений и конструктивного праксиса, а также угловая извилина левого полушария (поле BA 39), которая участвует в чтении, обеспечивая связь зрительно-слухо-ре- чевых модальностей (или тактильно-слухо-речевых модальностей при чтении по Брайлю). Угловая извилина правого полушария также включена в этот процесс, посредством волокон мозолистого тела.

В перинатальном периоде, особенно у детей, родившихся доношенными, снижение кровенаполнения сосудов или гипоксия (асфиксия) могут приводить к поражению теменно-височно-заты- лочных отделов вследствие снижения кровяного давления в концевых артериях. В этом случае будут отмечаться различной выраженности симптомы, связанные с поражением полей BA 40 и BA 39, а также трудности обучения.

2.Suresh и Sebastian описали группу из 10 детей в возрасте от 7 до 16 лет с развернутым DGS. Дополнительные исследования не дали возможности сделать окончательный вывод о локализации мозгового поражения и причинах нарушений. Они выявили сочетание дискалькулии и пальцевой агнозии на одной руке и расстройства праволевой ориентации и дисграфию на другой руке. То есть симптоматика DGS отличалась от той, которая представлена в оригинальном описании Герстманна. При обследовании взрослых пациентов он в качестве основных симптомов отмечал аграфию и пальцевую агнозию, другие же проявления рассматривались в качестве дополнительных симптомов.

1 Другое название — синдром угловой извилины. — Прим. перев.

о синдроме Герстманна. Это синдром поражения левой теменной доли, и его завершающим проявлением является нарушение схемы тела. Считается, что этот синдром обусловлен поражением нижних отделов левой угловой извилины или же субкортикальным поражением данной области [298]. Синдром Герстманна в чистом виде встречается у взрослых [390], однако часто он носит неразвернутый характер или к нему присоединяются другие симптомы теменной дисфункции. Сходные проявления наблюдаются при синдроме Герстманна у детей (developmental Gerstmann syndrome

— DGS). В качестве сопутствующих расстройств отмечаются разной степени выраженности признаки дисфазии и дислексии, а также конструктивной диспраксии [34].

Выявлены специфические факторы, обусловливающие развитие DGS {комментарий 1}. В недавнем исследовании Suresh и Sebastian [453] пересмотрели первоначально сформулированные признаки DGS {комментарий 2}. DGS можно выявить в ходе соматокогнитивного обследования [3.3.1.].

Дисфазия и дислексия развития могут быть обусловлены различными патогенетичесими механизмами. Значение DGS заключается в том, что при наличии таких клинических симптомов как дискалькулия, диспраксия, дисграфия или дислексия врач для того чтобы выяснить, не лежит ли в основе этих проявлений единый патогенетический механизм, должен внимательно проанализировать симптомы теменной дисфункции, такие как нарушения графестезии, стереогноза, феномен затухания, расстройства кинестетической чувствительности, право-левой ориентации, пальцевого гнозиса или пространственных представлений. Наличие или отсутствие симптомов поражения теменной коры может помочь объяснить дисфазические и дислексические симптомы и разобраться, на что должно быть направлено лечение. Например,

Если имеются нарушения артикуляции (по причине оральной диспраксии), почерк дисграфичен (то есть также отмечается диспраксия) и определяется дислексия, то это указывает на нарушение функций надкраевой извилины (поле BA 40) левого полушария. Лечение главным образом должно быть сосредоточено на речи и графомоторных навыках.

Вариант дислексии, не сопровождающейся дисграфией; специалисты должны быть осведомлены о нем.

Существует, по крайней мере, две формы дислексии с речевыми нарушениями [296]. При первом имеет место зрительно-слуховое рассогласование с трудностями подбора слова и нарушением номинативной функции. Такое нарушение связано с поражением в области угловой извилины. При этом первичной задачей терапии является улучшение фонематического слуха. В другом случае нарушенными оказываются удержание ряда, понимание речи и память. При этом, по-видимому, страдают функции расположенной более кпереди зоны Вернике.

Некоторые формы дискалькулии сопровождаются нарушениями понимания речи и чтения.

1.3.4. С позиций когнитивной и нейроанатомической организации зрительные представления являются сложным понятием [в каче-

Зрительные представления и мысленное вращение объекта

1.Нарушения зрительных представлений, то есть способности актуализировать зрительные образы в ответ на, например, услышанную фразу или при ощущении прикосновения, у взрослых обычно сопровождаются утратой топографической памяти, как это бывает при поражении задне-теменных отделов, что описывается в литературе 1980-х годов [55]. В литературе существует лишь немного данных о зрительном представлении предметов и лиц. По-видимому, следует различать представление живых и неживых объектов. Способность к зрительному представлению опосредуется зрительными ассоциативными зонами коры и в большей степени связана с работой левого полушария. Нарушение зрительных представлений формы и цвета часто возникает при поражении базальных отделов височной доли левого полушария, особенно веретенообразной извилины, то есть при поражении зон, расположенных вблизи вентральной перцептивной системы. Как показывают исследования [258] с применением позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), когда ребенок зрительно представляет предмет и мысленно изменяет его размер, происходит активация затылочнотеменных отделов и прилегающих зон височной доли, а также задне-теменных отделов обоих полушарий, зоны MT/V5 (слева) и червя мозжечка.

2.Недавние работы [195] с применением ПЭТ показали, что в зрительно-пространственных мысленных операциях с предметами играет роль правая теменная доля (область внутритеменной борозды — зона BA 7). Поражение теменных зон именно правого, а не левого, полушария приводит к нарушению способности к мысленному вращению объектов [92]. Некоторые неврологи считают, что при мысленном вращении объектов левое полушарие также играет роль [в качестве обзора см. 351]. Однако согласно данным функциональной МРТ такая латерализация применительно к мысленному вращению объекта отсутствует [83]. По мнению Vingerhoets, с точки зрения способности к мысленному вращению объектов поражения теменной доли справа и слева ничем не отличаются. Считается, что степень участия левого полушария определяется условиями задачи. Когда испытуемый обращает внимание на детали, происходит активизация левого полушария. В исследовании, в котором проводилась оценка ЭЭГ-когерентности, было показано, что мысленное вращение объекта не является исключительно правополушарной функцией; левое полушарие играет более значительную роль у женщин, чем у мужчин, а при выполнении самых сложных заданий у мужчин оказывается более специализированным правое полушарие. Последние исследования указывают на то, что до шестилетнего возраста зрительные представления связаны с моторными функциями и что вращение, по сути, является представлением движения, опосредуемым, возможно, дорсальной перцептивной системой.

стве обзора см. 375]. Зрительное восприятие и зрительные (ментальные) представления рассматривались как когнитивные функции, выполнение которых связано с обращением к мнестическим следам и которые имеют общие мозговые механизмы. Считалось, что существует единый буфер зрительных образов, участвующий

ввосприятии и генерировании воображаемых образов, связанный со зрительной корой [131, 134]. Однако последние исследования показали, что восприятие и воображение зрительных образов — различные функции. Поражение затылочных отделов вызывает нарушение восприятия, но при этом необязательно возникают расстройства, касающиеся представления зрительных образов, которые преимущественно связаны с работой левого полушария. Согласно Bartolomeo [23], на зрительное представление предметов, форм и цветов оказывает влияние поражение височных отделов левого полушария {комментарий 1}. Если воображаемый образ связан с определением его местоположения в пространстве, то активируется правое полушарие [143]. Зрительные воображаемые образы разделяются на те, что имеют отношение к предметам, цветам, лицам и т.д., и на те, что касаются пространственных отношений. Такое деление связано с различиями дорсальной и вентральной систем проводящих путей и латерализацией образов слева или справа. Представляется очевидным, что гиппокамп играет роль

вприпоминании зрительных образов и в удержании на короткое время зрительного образа в оперативной памяти, имеющей отношение к (лобной) функции программирования и контроля.

Гораздо чаще в центре внимания оказывается мысленное вращение объекта, которое тесно связано с пространственными и частично со зрительными представлениями. Мысленное вращение объекта при выполнении зрительно-пространственных заданий, по определению невербальных, — функция правого полушария у взрослых правшей и лучше развито у мужчин. Показано, что выполнение детьми субтеста «повторение в обратном порядке числового ряда» из методики Векслера, требующее мысленного вращения, связано с правополушарной активностью [399]. Мысленное вращение — функция со сложной мозговой организацией, в осуществлении которой левое полушарие также играет важную роль. На этом следует остановиться подробнее {см. комментарий 2}. Зрительное воображение требуется, когда ребенок занят самыми разными видами деятельности, особенно при изображении какихто действий во время игры. У детей, чьи родители описывают своего ребенка как неспособного к воображению, могут отмечаться нейропсихологические нарушения в сфере зрительного воображения. Нейропсихологические проблемы и трудности при мысленном вращении объектов могут проявляться в нерасторопности, медлительности при обращении с предметами и в виде диспраксии. Игра аутичных детей, у которых имеется правополушарная симптоматика, носит слишком примитивный характер или отсутствует вообще. Такие проявления могут быть связаны с неспособностью к зрительному воображению и мысленному вращению объектов. Дети могут имитировать действия другого человека сразу же или после некоторой паузы. В непосредственном под-

В приведенной ниже таблице приводится перечень функций теменной коры. Порядок перечисления и общий вид взяты из табл. 3–II, которая содержится в 3-й главе. Некоторые из перечисленных функций имеют не затылочно-теменную, а височную локализацию. В правом столбце указывается, где именно в 3-й главе рассказывается, как проводить исследование функции.

ражании, возможно, играют роль зеркальные нейроны. При отсроченном подражании необходимы оперативная память и зрительные представления, а также постоянство объекта. Зрительные представления, по-видимому, уже на первом году жизни играют роль в развитии способности действовать, планировать и понимать смысл незавершенных действий другого человека.