5 курс / Психиатрия детская (доп.) / Нейропсихология / Хрестоматия_по_нейропсихологии_Хомская_Е_Д_

Три основных функциональных блока мозга 151

Как показали наблюдения К. Прибрама; животное с сохранными лобными до# лями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответству# ющего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере прибли# жения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движе# ний, не относя их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются одним из важней# ших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентиров# ку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лоб# ных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

Внастоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматривать# ся как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она долж# на быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учи# тывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг жи# вотного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной афферентации», как су# щественное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей, и в соответствии с ним П. К. Анохиным был ука# зан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внеш# них раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функ# цию учета эффекта произведенного действия и контроль за его успешным проте# канием.

Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оцени# вать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер.

Вначале 60#х гг. было внесено еще одно существенное дополнение в понима# ние функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом иссле# дователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отде# лам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лоб# ных долей человека) имеют, по#видимому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.

Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префрон# тальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

152 Мозг и психика. Проблема локализации высших психических функций

В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в зна# чительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем рань# ше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятель# ности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи, то высшие психи# ческие процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, ко# торая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается. Именно в силу этого естественно искать программирующее, регули# рующее и контролирующее действие человеческого мозга прежде всего в тех фор# мах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближай# шем участии речевых процессов.

Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регу# ляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Англий# ский исследователь Г. Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы, которые усили# ваются по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьша# ются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им «волна# ми ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда рас# пространяются по всей остальной коре.

Почти одновременно с этой находкой М. Н. Ливанов вместе со своими сотруд# никами при помощи иного методического приема подтвердил участие префрон# тальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интел# лектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведет к появлению большого числа синхронно работа# ющих пунктов именно в лобных долях мозга.

Все названные исследования, проведенные независимо друг от друга, убеди# тельно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышении состояния активности, которое сопровождает всякую созна# тельную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно пре# фронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечива# ют те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптималь# ного тонуса корковых процессов.

Три основных функциональных блока мозга 153

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЕХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА

Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может са# мостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознатель# ная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.

Уже давно прошло то время; когда психологи рассматривали психические функ# ции как изолированные «способности», каждая из которых могла быть локализо# вана в определенном участке мозга. Однако миновало и то время, когда психиче# ские процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприя# тия, в то время как вторая — эффекторная — часть целиком осуществляла движе# ния и действия.

Современные представления о строении психических процессов носят совсем иной характер и исходят скорее из модели «рефлекторного кольца» или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.

Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные ком# поненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприя# тие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор био# логически значимых признаков, а у человека — и активное кодирующее влияние языка.

Особенно отчетливо выступает активный характер сложного предметного вос# приятия. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полире# цепторный характер, что оно, опираясь на совместную работу целой группы ана# лизаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И. М. Се# ченов, но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом пси# хофизиологических исследований, показавших, что неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы и что сложное пред# метное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых дви# жений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер.

Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совмест# ном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспе# чивает нужный тонус коры, второй — дает возможность анализа и синтеза поступа# ющей информации, а третий — необходимые направленные поисковые движения; последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом.

154 Мозг и психика. Проблема локализации высших психических функций

Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и дей# ствий.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако как показал Н. А. Бернштейн, движение не может управляться одними эф# ферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы по# стоянные афферентные импульсы, сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.

Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Eсли аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и дей# ствия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выпол# нения двигательных актов и осуществляют как регуляцию движений, так и конт# роль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.

Все это делает очевидным, что только учет взаимодействия всех трех функцио# нальных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.

А. Р. Лурия, Э. Г. Симерницкая, Б. Тыбулевич

ОБ ИЗМЕНЕНИИ МОЗГОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПО МЕРЕ ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ1

Мы склонны высказать предположение, что по мере развития каждый вид психи$ ческой деятельности меняет свою психологическую структуру и начинает осуще$ ствляться, опираясь на иную систему корковых зон. (...) Такое предположение было выдвинуто по отношению к онтогенетическому развитию психических про# цессов. (...)

Такое предположение имеет серьезные основания и подтверждается большим числом нейропсихологических наблюдений. Факты, подтверждающие это предпо# ложение, сводятся к следующему: определенное локальное поражение мозга, на# рушающее нормальное протекание того или иного психологического процесса, может оставлять незатронутым протекание более упроченных автоматизирован# ных операций, и это заставляет думать, что хорошо автоматизированные формы психической деятельности опираются на совсем иную систему корковых зон.

Большое число подобных наблюдений было сделано на фактах нарушения письма при локальных поражениях мозга.

Известно, что процесс письма включает в свой состав акустический анализ со# ставляющих слово звуков (фонем), элементы проговаривания (кинестетического анализа слова, уточняющего его звуковой состав, пространственный анализ эле# ментов буквы, изображающей данный звук, и поэтому может нарушаться при ло# кальных поражениях левой височной, левой постцентральной и левой теменно#за# тылочной области большого мозга. Однако наблюдения показывают, что узнавание графического изображения хорошо знакомых слов (подписи, адреса) может оста# ваться сохранным даже в тех случаях, когда прочтение малознакомых слов или запись их под диктовку резко страдают. Мы не можем забыть случая, наблюдав# шегося одним из нас много лет назад, когда высокообразованная женщина (с кро# воизлиянием в речевые зоны левого полушария) не могла написать под диктовку ни одного слова, но легко справлялась с этой задачей, если ее просили написать то же слово быстро, «не думая». По#видимому, быстрое написание привычного слова устраняло необходимость акустического анализа его состава (нарушенного у этой больной) и переводило процесс написания слова на уровень кинестетического сте# реотипа, который оставался у больной сохранным. Мы покажем этот факт глубо# кого изменения структуры данной психологической деятельности при переходе к ее более автоматизированным формам на следующем примере.

1Психологические исследования / Под ред. А. И. Леонтьева, А. Р. Лурия, Е. Д. Хомской. М.: Изд#во Моск. ун#та, 1973. Вып. 4. С. 112–119.

156 Мозг и психика. Проблема локализации высших психических функций

Больная Кул, 50 лет, инженер, поступила в феврале 1968 г. в Институт нейрохирур# гии с подозрением на глубокую опухоль задних отделов полушарий. (...)

Нейропсихологическое исследование отмечает грубейшие дефекты зрительно# пространственного праксиса, нарушение активного прослеживания взором, грубей# шие дефекты в списывании и письме букв, грубый распад конструктивного пракси# са. Явления апраксии особенно отчетливо выражены в левой руке.

Описанные факты заставляли предполагать выраженные очаговые изменения в задних отделах полушарий, преимущественно в левой и правой теменно#затылоч# ных областях.

Артериографическое исследование не дало указаний на ограничивающий про# странство процесс, и больная была выписана без оперативного вмешательства с по# дозрением на дистрофический процесс в указанных областях мозга.

Основной факт приведенного случая заключается в следующем: больная, про# являющая грубейшую форму пространственной апрактогнозии, не могла ни копи$ ровать, ни писать под диктовку ни одной буквы, но легко писала эти буквы, если они были включены в целые, хорошо упроченные слова (рис. 1 иллюстрирует это поло# жение).

Больная оказывается совершенно не в состоянии написать изолированные бук# вы «К», «X» «Я»; она делает беспомощные попытки найти нужное расположение штрихов, входящих в состав буквы; характер тех затруднений, которые больная встречает при этом, наглядно указывает на то, что оптико$пространственные де$ фекты делают изображение соответствующих букв невозможным. Сама больная говорит: «Вот буква “О” простая, а вот найти, как написать “К”, “Х” или “Я”, — ни# как не могу... не получается». Однако больная без всякого труда пишет те же бук# вы, если они включаются в хорошо упроченные слова или фразы. Становится со# вершенно очевидным, что написание буквы, включенной в хорошо упроченное слово, не требует оптико$пространственного анализа, необходимого для написания изо$ лированной буквы, и что оно осуществляется с опорой на хорошо упроченную у боль$ ной (и не затронутую локальным поражением мозга) систему кинестетических стереотипов. (...)

Приведенный пример наглядно показывает, что включение выполняемого за# дания в иной контекст меняет афферентацию, на основе которой осуществляется эта деятельность, и что с переходом к хорошо автоматизированным формам дея# тельности она начинает осуществляться с опорой на иные системы совместно ра# ботающих зон, иначе говоря, что по мере функционального развития (упражнения) меняется не только психологическая структура той или иной операции, но и ее мозговая организация, иначе говоря, система, а может быть, и уровень тех мозго# вых аппаратов, с участием которых она протекает.

То, что мы показали на примере письма, с тем же основанием относится и к дру# гим формам деятельности. В клинической практике хорошо известны факты, показывающие, что больной, который не может повторить (или произвольно про# изнести) слово, легко произносит его в контексте закрепленной, хорошо автома# тизированной фразы; что больной, безуспешно пытающийся прочитать относитель# но редко встречающееся слово, легко узнает «в лицо» привычную «идеограмму»; что больной, который не может успешно произвести операцию сложения или вы# читания, легко выполняет хорошо автоматизированную операцию умножения. (...)

Об изменении мозговой организации психических процессов 157

Рис. 1. Больная Кул. Письмо букв в разных условиях

Нет сомнения в том, что нейропсихологический метод — исследование больных локальными поражениями мозга — может внести существенный вклад в дальней# ший анализ тех конкретных изменений мозговой организации психических про# цессов, которые наступают по мере их функционального развития.

О. С. Адрианов

КОНЦЕПЦИЯ О СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕРЕБРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ1

Церебральная функция реализуется благодаря тесному взаимодействию различ# ных в иерархическом плане систем мозга: проекционных, ассоциативных, инте# гративно#пусковых, лимбико#ретикулярных. Каждая из этих систем, несмотря на детерминированность своих исходных конструкций, характеризуется достаточно динамичным участием в поведенческой реакции.

Динамика различных видов церебральной активности (перцептивной, отража# тельной, мнестической, эмоциональной, моторной и пр.) складывается как из слож# ного, но закономерно изменяющегося (вероятностно#детерминированного) харак# тера взаимоотношений между различными макросистемами мозга, так и за счет функциональной и структурной изменчивости нейрональных элементов, их ансамб# лей и систем их связей и обеспечения в пределах каждой из макросистем.

Динамический характер вышеуказанного взаимодействия достаточно, хотя ивесьма сложно, упорядочен. Он обусловлен особенностями (модальностью, слож# ностью, биологической значимостью) афферентного сигнала, центральными меха# низмами ответной реакции, величиной и характером мотивации и спецификой следовых процессов. Динамика такого взаимодействия должна иметь свои особен# ности на общеповеденческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уров# нях. Таким образом, наши знания этих процессов обычно определяются методи# ческим уровнем и целями исследования.

Важнейшим условием реализации церебральных функций и их интеграции является способность различных нейронных популяций к мультифункционально# сти (И. Н. Филимонов); вместе с тем та или иная структура участвует прежде все# го в обеспечении основных, генетически присущих ей функций.

Предполагается, что различным образованиям и системам мозга в разной сте# пени свойственны мультифункциональный характер их реагирования и, следова# тельно, в разной степени взаимодействие двух форм организации — инвариантных, генетически детерминированных, и подвижных, вероятностных. Первая форма в большей мере характерна для проекционных и интегративно#пусковых систем, вторая форма — для ассоциативных и лимбико#ретикулярных. Такое деление, од# нако, имеет относительный характер, поскольку каждой из систем присущи свой# ства других систем, с помощью которых данная система участвует в реализации основных функций последних.

1Учение о локализации и организации церебральных функций на современном этапе: Тезисы между# народного симпозиума 6–8 декабря 1978 г. / Под общ. ред. О. С. Адрианова. М.: Изд#во АМН СССР,

1978. С. 6–7.

Концепция о структурной организации церебральных функций 159

Представления о принципах организации церебральных функций подразуме# вают механизм соотнесения и взаимодействия вертикальных (подкорково#корко# вых) и горизонтальных (межкорковых) путей проведения возбуждений. Сущность этого механизма сформулирована нами в гипотезе «поэтапного, но не полного за# мещения» возбуждений определенной модальности, свойственной данному комп# лексу структур при переходе этих возбуждений на другие структуры мозга.

Концепция о структурной организации церебральных функций основывается на большом фактическом материале, полученном автором и его сотрудниками в морфофизиологических исследованиях интегративной деятельности мозга. Эта концепция находит экспериментальное подтверждение в многочисленных иссле# дованиях сотрудников Института мозга АМН СССР структуры, функции и химиз# ма различных систем мозга.

Наша концепция развивает на современном этапе исследований идеи С. А. Сар# кисова и И. Н. Филимонова о динамической локализации функций в централь# ной нервной системе и так же, как и последние, направлена на борьбу с рецидива# ми узкого локализационизма либо эквипотенциальности. Формулирование этой концепции предполагает необходимость системного подхода к изучению мозга (П. К. Анохин), использование данных и идей о динамической локализации выс# ших психических функций человека (А. Р. Лурия), а также результатов многочис# ленных исследований экспериментальной патологии мозга.

Фундаментальные исследования принципов организации церебральных функ# ций помимо большого теоретического интереса весьма существенны для понима# ния механизмов реорганизаций функций в патологии, лежащих в основе их вос# становления или компенсации.

Дж. Х. Джексон

НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ РАСПАДА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ1

Здесь будет изложен мой подход к иерархическому строению нервных центров в соответствии с концепцией эволюции. Эта схема построена не по принципу мор# фологического деления на спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, по# лушария мозга и мозжечок. Она построена по принципу анатомического деления. Под «анатомическим» я понимаю признание центров различной степени сложно# сти и представленности частей тела в различных центрах. Нервная система — это система проекций, даже в центрах «разума» представлены части тела. Концепция эволюции отвергает все схемы, в которых проводится разделение на идеаторные и т. п. центры, с одной стороны, и на моторные и сенсорные — с другой; все центры являются сенсорными или моторными или теми и другими вместе. В рамках этой схемы не проводится также разделения моторных центров на центры представле# ния движений и центры координации движений; координация и представление, по сути, являются одним и тем же. Вся нервная система в целом представляет собой своего рода сенсорный механизм, систему координации сверху донизу. С позиций эволюционизма можно осуществить материалистический подход к заболеванию любой части нервной системы. (...) Высшие центры являются всего лишь чрезвы# чайно сложными и специфическими сенсомоторными образованиями, представ# ляющими и координирующими деятельность всего организма в целом. Концепция эволюции не имеет ничего общего с анализом характера отношений между пси# хическими и физическими состояниями этих центров; в ней утверждается только, что в этих центрах психические состояния сопутствуют физическим. Нет ни ма# лейшего несоответствия в утверждении, что высшие центры являются центрами, координирующими впечатления и движения, а также в утверждении, что они яв# ляются анатомическим субстратом психических состояний. (...)

Я привожу краткое описание схемы, касающейся только моторных центров, считая для простоты, что средние и высшие центры являются чисто моторными. Следует все время помнить об этом искусственном упрощении. Еще одно упроще# ние состоит в том, что мы в основном говорим только о церебральной системе, почти полностью игнорируя структуры мозжечковой системы. И еще одно упро# щение связано с тем, что мы говорим о центрах только одной половины нервной системы. (...) Мозговые центры располагаются в следующем порядке.

Низшие центры. Низший центр — это центр, в котором почти непосредственно представлены некоторые ограниченные участки тела; здесь осуществляется про#

1Jackson J. Н. On some implications of dissolution of the nervous system // Taylor J. (ed.). Selected Writings of John Hughlings Jackson. N.Y., 1958. V. 2. P. 29–44.