6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Основы_медицинской_реабилитологии_Медведев_А_С_2010

поненты: рецептор, афферентные (чувствительные) нервные пути от рецептора к нервному центру, нервный центр (нейрон), эфферентные (эффекторные) нервные пути от нервного центра к эффек­ тору и эффектор. Возбуждение по рефлекторной дуге распрост­ раняется поступательно от рецепторов к эффекторам. В качестве последних выступают мышечная, секреторная, нервная и другие виды тканей с их специфическими ответами. Рефлекс проявляется только при целостности всех составляющих компонентов рефлекторной дуги. Рефлекторные реакции развертываются последовательно – от действующих на рецепторы стимулов до ответной реакции организма. Ряд рефлексов характеризуется постоянством (спинальные), а рефлексы головного мозга, особен­ но условные, обладают выраженной пластичностью. В настоящее время структурная основа рефлекса часто рассматривается как кольцевая организация, в которой эффекторы постоянно сигнализируют в соответствующие центры об изменениях своего состояния под действием тех или иных раздражителей.

Принципсаморегуляции– форма взаимодействия структурнофункциональных элементов в организме, при которой отклонение параметров той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность (например, оптимальный клеточный метаболизм), является причиной возникновения регулирующего сигнала. Этот принцип основан на представлении о постоянстве внутренней среды организма (гомеостазис).

Принцип самоорганизации – взаимодействие структурнофункциональных элементов в организме, при котором периодически возникающие потребности инициируют периодически воз­ никающую их специфическую организацию и последовательное их взаимодействие в процессе удовлетворения этих потребностей. Эта организация при достижении полезного результата фиксирует­ ся в виде тех или иных относительно устойчивых структурнофункциональных конгломератов, которые позволяют оптимально организовать наиболее успешное удовлетворение жизненно важных потребностей. Эти морфофункциональные системы саморегуляции в организме называются функциональными системами.

31

1.4. Функциональная система: принципы организации и реализации

Выдающимся русским ученым П. К. Анохиным более полувека назад (1935 г.) для понимания фундаментальных законов жиз­ ни биологических организмов была предложена теория функциональных систем. Если рефлекторная теория предлагала изучать отраженные (рефлекторные) реакции организма в процессе его жизнедеятельности, то теория функциональных систем предлагала изучать механизмы саморегуляции и самоорганизации его физиологических функций. Теория функциональных систем, являясь по существу продолжением и развитием рефлекторной теории,давалавозможностьобосноватьвмедико-биологических науках и в первую очередь в физиологии новый методологический подход – системный функционально-структурный (функ­ ционально-морфологический), который позволил перейти от тра­ диционного описательного изучения физиологических реакций живого организма на разнообразные стимулы к изучению механизмов их формирования и реализации, а следовательно, к пони­ манию фундаментальных биологических законов. Он позволял по-иному взглянуть на уже известные, но не всегда понятные до конца феномены и открывал новые горизонты научных исследований, позволяя изменить принципы практического использования полученных знаний. Сегодня теория функциональных систем является приоритетной в области физиологической кибернетики.

По П. К. Анохину, функциональные системы – это «динамические, самоорганизующиеся и саморегулирующиеся организации, все составные компоненты которых «взаимосодействуют» достижению полезных для самой функциональной системы и орга­ низма в целом приспособительных результатов». Можно привес­ ти и иную трактовку этого понятия. Функциональная система –

динамическое, центрально-периферическое интегративное по­ строение, избирательно включающее в свою деятельность на основе саморегуляции различные по своей природе цент­ ральные и периферические структуры (ЦНС, органы и ткани),

32

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Рис. 1. «Центральная архитектоника» функциональной системы поведенческого уровня

которые «взаимосодействуют» друг другу для достижения полезных для организма результатов.

В функциональных системах различного назначения и уровня просматривается однотипный принцип организации, получив­ ший название «изоморфизм». Функциональная система любого уровня организации включает в себя следующие общие и универсальные для разных систем периферические и центральные механизмы (рис. 1).

«Полезный приспособительный результат» – ведущий фак­ тор образования функциональной системы и показатель ее деятельности, которая направлена на обеспечение эффективной жиз­ недеятельности организма в биологическом и социальном плане. В качестве полезных для организма приспособительных результатов, необходимых для успешного выживания и обеспечивающих адаптивный эффект, могут выступать: а) результаты метабо­ лических реакций в тканях в виде оптимального контрольного

33

биологического параметра организма; б) изменение гомеостатических показателей внутренней среды организма (уровень кровя­ ногодавления,концентрациягазов,количествоформенныхэлемен­ тов крови, температура, осмотическое давление и др.). В качест­ ве полезного приспособительного результата могут выступать результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие веду­ щие биологические и социальные потребности организма (питание, дыхание, размножение, самосохранение, социальное положение, профессиональные навыки и т. д.). Полезным приспособительным результатом могут являться результаты обобщенной групповой деятельности животных, а также психической и социальной деятельности человека. Многообразие полезных для орга­ низма приспособительных результатов указывает на то, что число функциональных систем организма, обеспечивающих различ­ ные аспекты жизнедеятельности организма, чрезвычайно велико.

«Рецепторы результата» – сенсорные анализаторы результата (проприорецепторы, висцерорецепторы, зрительно-слуховые

ит. д.), отслеживающие какой-либо физиологический параметр. «Обратная афферентация» – информационные, нервные

игуморальные механизмы передачи информации от перифериче­ ских рецепторов результата в центральные аналитические струк­ туры функциональной системы.

«Исполнительные структуры» – соматовегетативные, нейро­ эндокринные структуры (клетки, ткани и органы).

«Центральная архитектоника» – избирательное объедине-

ние нейроэндокринных структур разного уровня. Если понятия «рецептор результата», «обратная афферентация» и «исполнительные структуры» достаточно знакомы и понятны в традицион­ ном морфологическом смысле, то термин «центральная архитектоника» требует особого пояснения.

Все элементы «центральной архитектоники» являются струк­ турами систем управления и регуляции в общепринятом морфофункциональном смысле и их можно разделить на информацион­ ную, гуморальную и нервную системы управления.

Информационная система представляет собой совокупность энергетических каналов и меридианов, посредством которых, со-

34

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

гласно восточной (тибетской) медицине, осуществляется информа­ ционная регуляция, т. е. передача сигналов кодированной инфор­ мации (по-видимому, электромагнитной природы), и которые мо­ гут быть использованы клеткой, тканью, органом или какой-либо системой как побудительный мотив для реагирования. Это позво­ ляет, с определенной долей допущения, рассматривать информа­ цию как регуляторный стимул, как первичный элемент системы управления. Отличительной особенностью такой регулирующей системы является отсутствие какого-либо императива (обязатель­ ности исполнения). Полученная извне информация может быть воспринята живой системой как руководство к действию, а может быть, в силу каких-то внутренних причин, и проигнорирована. Но, несмотря на то что информационная система регуляции в живых системах, вероятно, филогенетически самая древняя и давно используется в восточной (тибетской) медицине, западной медико-биологической наукой она еще не достаточно хорошо изучена и используется лишь в практике рефлексотерапии.

Гуморальная система регуляции является филогенетически более молодой, чем предыдущая. Информационным носителем в ней является молекула химического вещества различной природы. Передача информации происходит за счет структурного взаимодействия информационной молекулы и специфического клеточного рецептора. Гуморальная система, представляя собой систему специализированных клеток, состоит:

а) из центральной части, которая представлена эндокринными железами – специальными органами, синтезирующими гормо­ ны – информационные молекулы, достигающие клеток-мишеней посредством их переноса через кровь;

б) из периферической тканевой (паракринной) системы, кото­ рая представлена клетками ткани (APUD-система), синтезирующими тканевые биологически активные вещества, достигающие клеток-мишеней посредством их диффузии через межклеточные пространства. Гуморальная регуляция осуществляется гораздо медленнее, чем другие ее виды. Кроме того, она не предполагает непосредственную оценку эффекта регулирования ввиду отсутст­ вия в большей ее части полноценной обратной связи. Адаптация

35

сигнала управления к эффекту регулирования возможна лишь косвенным способом: чем больше концентрация в крови не провзаимодействовавших с клетками-мишенями информационных молекул, тем меньшее количество их в дальнейшем синтезирует­ ся (отрицательная обратная связь). Но в отличие от информацион­ ной регуляции гуморальная система предполагает безусловное реагирование со стороны клетки-мишени на регуляторный стимул.

Нервная система (НС) – это совокупность нервных клеток (нейронов) и их отростков, представленная связанными друг с дру­ гом образованиями (ядра, ганглии, нервные центры), которые обеспечивают восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма с изменяющейся окружающей средой и организации оптимального функционирования органов, систем и организма в целом. В основе строения НС лежит рефлекторный принцип и рефлекторная дуга. Нервная система регуляции является самой филогенетически молодой. Электрическая передача регулирующего сигнала и рецепторное восприятие позволяют организму немедленно реагировать на изменение факторов окружающей среды или на изменение своего внутреннего состояния. При этом нервная регуляция, точно так же как и гуморальная, предполагает безусловное реагирование со стороны клетки-мишени на регуляторный стимул. Но в отличие от гуморальной системы нервная регуляция позволяет оценить эффект регуляторного уси­ лия (рефлекторное кольцо).

По анатомо-морфологическому признаку нервную систему традиционно подразделяют на центральную нервную систему (ЦНС), которая представлена головным и спинным мозгом (головной мозг регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой, регулирует функции и управляет поведенческими реакциями; спинной мозг реализует соматические и вегетатив-

ные рефлексы) и периферическую (соматовегетативную) нерв-

ную систему, которая представлена нейроганглионарными обра­ зованиями, лежащими за пределами ЦНС.

По морфофункциональному принципу НС условно подразде­ ляют на соматическую и вегетативную.

36

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Соматическая нервная система – понятие, введенное для опре­ деления системы восприятия внешних раздражителей и организации двигательных реакций, осуществляемых скелетной муску­ латурой. Нервные образования соматической нервной системы

ввиде чувствительных и эффекторных нейронов лежат в различных отделах ЦНС (головной и спинной мозг). Соматическая нервная система имеет ярко выраженное сегментарное строение (сегмент – участок тела в поперечном сечении, иннервируемый каждой парой спинномозговых корешков). Нейромедиатором (пе­ редатчиком нервного сигнала) в соматической системе служит ацетилхолин.

Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру, соединительные ткани внутренних органов, крове­ носных и лимфатических сосудов, кожу и железы внутренней се­ креции. Она регулирует вегетативные функции внутренних орга­ нов (кровоснабжение и трофику всех тканей организма) и процессы адаптации и функциональных переходов (работа-покой) тканей организма. Вегетативная нервная система иногда определяется как автономная нервная система, так как ее деятельность

вслабой степени поддается произвольному контролю. ВНС имеет двухнейронный принцип строения. По сравнению с соматической нервной системой она имеет меньшую возбудимость, скорость проведения возбуждения, более длительный потенциал действия, временную и пространственную суммацию возбуждения. Выделение ВНС условно, так как в системных реакциях организма вегетативные функции тесно переплетены с соматическими. Вегетативная нервная система, имея менее выраженное сегментарное строение, состоит из центральных и периферических частей. Нейроны ВНС образуют вегетативные центры, располагающиеся в ЦНС на спинальном, бульбарном и мезэнцефалическом уров­ нях, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре больших полушарий. Центры ВНС находятся в постоянном тоническом напряжении за счет афферентных влияний со стороны соматической НС и периферических отделов самой ВНС. В вегетативной нервной системе различают три отдела – симпатический, парасимпатический и метасимпатический.

37

Симпатический отдел. Первые нейроны расположены преимущественно в заднем отделе гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, а также в передних рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов покрыты миелиновой оболочкой и проводят медленные возбуждения. Они контактируют с нейронами второго порядка, расположенными в ганглиях, которые в виде двух цепочек (паравертебрально) идут вдоль позвоночника (симпатический ствол). Часть нервных волокон про­ ходят через эти ганглии не прерываясь и заканчиваются в ганглиях, лежащих дальше от позвоночного столба (превертебрально). Ганглии за счет нервных соединений широко между собой анастомозируют. Длинные аксоны ганглионарных нейронов не имеют миелиновой оболочки и представлены быстропроводящи­ ми волокнами. Они иннервируют диффузно все внутренние орга­ ны и ткани организма. Нейромедиатором в симпатической систе­ ме служат ацетилхолин и норадреналин. Основные симпатические эффекты связаны преимущественно с усилением катаболических реакций организма и активацией функциональных систем: увеличением частоты и силы сердечных сокращений, повышением артериального давления, расширением бронхов, зрачков, усилением метаболизма, повышением температуры тела, но торможением моторики ЖКТ.

Парасимпатический отдел. Нейроны первого порядка расположены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовых сегментах спинного мозга. Нейроны второго порядка расположены в ганглиях рядом с глазным яблоком, слюнными железами, а также рядом или на поверхности внутренних органов грудной и брюшной полости­ , таза и наружных половых органов. Короткие аксоны ганглионарных­ нейронов не имеют миелиновой оболочки и представлены­ быстропроводящими волокнами. Они частично иннервируют ткани внутренних органов за счет незначительного анастомозирования на уровне периферических ганглиев. Кроме того, парасимпатическая иннервация не представлена в надпочечниках, мышцах и сосудах. Нейромедиатором в парасимпатиче­ ском отделе является ацетилхолин. Парасимпатическая стимуля­

38

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

ция оказывает тормозное действие на функции организма. Ослаб­ ление работы внутренних органов проявляется в уменьшении частоты и силы сердечных сокращений, снижении артериального давления, объема легочной вентиляции и температуры тела, уменьшении возбудимости нервных структур и снижении метаболизма. При этом усиливается моторика ЖКТ.

Метасимпатический отдел – комплекс микроганглиев, расположенных в тканях стенках органов (интрамурально). По своей биохимической структуре и функциональным свойствам они по­ добны ядерным образованиям в ЦНС. Метасимпатический отдел взаимосвязан с другими отделами ВНС, а также с ЦНС. В то же время центры ЦНС в большей степени, чем другие отделы ВНС, обладают автономией и полноценными независимыми рефлектор­ ными контурами, регулирующими эффекторные системы органа. Метасимпатическим микроганглионарным образованиям присущ определенный автоматизм – способность ритмически генерировать регуляторные импульсы с определенной частой и амплитудой без инициации извне. Метасимпатический отдел кроме холинэргических и адренергических нервных элементов содержит серотонин-, пурин- и пептидергические элементы. Нейромедиатором в метасимпатическом отделе является ацетилхолин, норадреналин, АТФ, АДФ, аденозин.

Возвращаясь к понятию «центральная архитектоника», следует напомнить, что она избирательно включает спинальные и подкорковые аппараты, отдельные зоны коры головного мозга, а также часть синапсов на нервных клетках и рецепторы приведенных выше систем управления.

Следует отметить, что в функциональных системах разного уровня наблюдаются определенные различия в организации дея­ тельности «центральной архитектоники» и процессов саморегуляции. Так, в большинстве функциональных систем гомеостатического уровня «центральная архитектоника» представлена только внутренними механизмами, генетически детерминированными механизмами саморегуляции. Полезные приспособительные для организма механизмы результаты деятельности этих функциональных систем обеспечиваются в основном вегетативными, не

39

контролируемыми произвольно механизмами. «Центральная архи­ тектоника» этих систем, как правило, представлена на стволовом или лимбическом уровне. К подобным системам можно отнести функциональные системы, определяющие оптимальные для метаболизма уровни массы крови, форменных элементов, уровня рН, кровяного давления.

Другие функциональные системы гомеостатического уровня имеют внешнее звено саморегуляции (взаимодействие с внешней средой). Например, функциональная система дыхания произволь­ но регулируется частотой дыхания.

Третью разновидность функциональных систем гомеостатического уровня представляют системы с активным внешним зве­ ном саморегуляции (целенаправленное поведение животных во внешней среде, например активный поиск укрытия при перегреве или активный поиск пищи при голоде). «Центральная архитектоника» этих функциональных систем непременно включает в се­ бя и структуры коркового уровня. В функциональных системах группового уровня роль «центральной архитектоники» выполняют, как правило, лидирующие особи. В функциональных системах популяционного и социального уровней полезный приспособительный результат непосредственно с метаболическими потребностями не связан, хотя может косвенно их обеспечивать. Примером такой системы может служить система, активность которой направлена на получение и усвоение новых знаний.

Рассмотрим основные принципы организации функциональной системы.

Принцип избирательности. Избирательное вовлечение (мобилизация) предполагаемым результатом деятельности в функциональную систему тех или иных органов и тканей является основным принципом организации функциональных систем. Для достижения запрограммированного полезного приспособительно­ го результата в функциональную систему избирательно объединяются тканевые элементы различного уровня, принадлежащие к различным анатомическим образованиям. Для обеспечения, на­ пример, процесса внешнего дыхания организма избирательно объ­ единяются элементы разных структурно-функциональных уров-

40

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/