2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

Изменения клеточной поверхности. На поверхности клетки появляются многочисленные выпячивания и углубления (блеббинг). Выпячивания могут содержать неразрушенные органеллы и остатки ядра. В последующем эти выпячивания отшнуровываются, и клетка распадается на окруженные мембраной фрагменты — апоптозные тела, которые фагоцитируются местными макрофагами.

РЕГУЛЯЦИЯ АПОПТОЗА

Апоптоз, являясь одним и.ч важнейших факторов регуляции тканевого гомсостаза, так же, как и митоз, подвергается жесткой регуляции на разных уровнях. ' 3

1 Геномно-ядерный уровень. Наиболее изученным механизмом индукции апоптоза являет-ся экспрессия гена Fas/APO-1. Этот ген продуцирует специальный рецептор на клеточной поверхности, АРО-1, возбуждение которого запускает программу клеточного суицида. Одним из специфически связывающихся с рецептором АРО-1 факторов, запускающим апоптоз, является фактор некроза опухолей, продуцируемый макрофагами. На молекулярном уровне задействованы различные цитокины, ростовые и апоптозиндуцирую-щие факторы.

2. На межклеточном и тканевом уровне регуляция апоптоза осуществляется различными популяциями клеток. Например, клетки Лангерганса эпидермиса могут запускать апоптоз кератиноцитов. Подобная роль, во всяком случае, установлена для клеток Лагерганса многослойного эпителия шейки матки. Индуцировать апоптоз могут лимфоциты и, возможно, другие клетки.

3. Организменный уровень, а) Иммунная регуляция.

Различные клетки иммунной системы и иммунные медиато-ры способны индуцировать аггаптоз. Доказан антителоопосредованный апоптоз. Он воз}1икает при действии антител на клеточные рецепторы.

б) Гормональная регуляция. Одним из индукторов апоптоза являются стероидные гормоны. Клетки, лишенные рецепторов к стероидам, не подвергаются активной гибели. Это отмечается, например, в лейкозных клетках. Механизм действия глюкокортикоидов при апоптозе заключается в стимуляции межнуклеосомной фрагментации ДНК при помощи нуклеаз. Из-за своего апоптозиндушгрующего действия глюкокортикоиды используются для лечения злокачественных опухолей.

В других случаях аполтоз индуцируется не избытком, а недостатком гормона. Так, при снижении в крови уровня мужского полового гормона тестостерона и адренокортикотропного гормона происходит усиление апоптотической гибели клеток соответственно в предстательной железе и в коре надпочечников. Эффект кастрации при раке предстательной железы, очевидно, основан на активации апоптоза раковых клеток, лишенных стимуляторов в виде андрогенов. С другой стороны, женские половые гормоны и их синтетические аналоги также усиливают апоптоз раковых клеток в предстательной железе.

Нервная регуляция. Нервная система также участвует в регуляции апоптоза. Установлено, что апоптотическую гибель клеток можно индуцировать путем денервации органа.

https://t.me/medicina_free

Медицинская эмбриология исследует не только морфогенез в описательном его варианте, но также и развитие функций организма и его частей, биохимизм процесса развития и т.д. Поэтому она включает ряд научных направлений:

1.Описательная эмбриология использует методы простого наблюдения и описания процессов нормального развития зародыша.

2.Эволюционная эмбриология изучает закономерности развития организмов в эволюционном плане с целью выяснения общих закономерностей фило- и онтогенеза и применения полученных сведений к процессу развития зародыша человека.

3.Экспериментальная эмбриология использует различные экспериментальные методы для понимания эмбриогенеза человека.

4.Биохимическая эмбриология — направление, изучающее биохимические аспекты развития зародыша, химические факторы регуляции эмбриогенеза и др.

5.Гистологическая эмбриология — направление, целью которого является изучение морфологических аспектов развития зародыша на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.

6.Патологическая эмбриология медико-биологическое направление, в идачу которого входят изучение этиологии, патогенеза и профилактики пороков развития зародыша человека.Этот раздел эмбриологии тесно связан с тератологией - наукой об уродствах, т.к. механизм возникновения уродств может быть понят только на основе закономерностей эмбриогенеза.

Задачи эмбриологии человека вытекают из ее предмета и состоят в изучении общих закономерностей развития зародыша человека для того, чтобы обеспечивать нормальное протекание беременности и родов, предотвращать и лечить врожденные уродства. Особое значение эмбриология имеет для такой врачебной специальности, как акушерство.

Эмбриональный период как часть онтогенеза включает время от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы до рождения. Весь эмбриогенез подразделяется на 3 периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я недели) и плодный, продолжающийся с 9-й недели внутриутробного развития до рождения ребенка. Это

акушерская периодизация эмбриогенеза.

Существует также иная периодизация, основанная на учете основных процессов, происходящих в эмбриогенезе - эмбриологическая периодизация). 1. Стадия оплодотворения, в ходе которой образуется одноклеточный зародыш зигота. 2. Стадия дробления. Во время этой стадии образуется многоклеточный зародыш - бластула (бластоциста). 3. Стадия гаструля-ции, в ходе которой образуются зародышевые листки и зародыш, называемый гаструлой, приобретает многослойное строение. 4. Стадия нотогенеза, или образования из зародышевых листков осевого комплекса зачатков (эту стадию выделяют не все исследователи). 5. Стадия гистогенеза, орга-

ногенеза и системогенеза. На протяжении этой стадии из тканевых зачатков образуются ткани и органы, идет формирование систем организма.

Первая и вторая стадии относятся к начальному периоду эмбриогенеза, зародышевый период включает гаструляцию, нотогенез, гистогенез и органогенез. В плодный период продолжаются процессы гистогенеза и, главным образом, органогенеза и системогенеза. Многие эмбриологи относят к эмбриогенезу также процесс образования половых клеток - проге-нез. Это оправдано,

https://t.me/medicina_free

поскольку несмотря на то, что образование половых клеток происходит в организме родителей, нормальный, полноценный прогенез является важнейшим условием развития нового организма.

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

Эмбриональное развитие млекопитающих и человека характеризуется теми же общими чертами, что и развитие других позвоночных, которые студентам известны из курса биологии. Вместе с тем, находясь на высшей ступени развития животного мира, млекопитающие в целом и человек в

особенности характеризуются и специфическими чертами эмбриогенеза, присущими только им. Рассмотрим особенности эмбриогенеза человека.

1.Наиболее важная особенность развития млекопитающих и человека заключается в том, что их развитие происходит внутриутробно при теснейшем взаимодействии организма зародыша и плода с материнским организмом. У приматов эта связь наиболее совершенная.

2.Большая продолжительность эмбрионального периода. У человека он является одним из наиболее продолжительных из всех млекопитающих и длится 280 дней (9 лунных, 10 акушерских месяцев, или 40 недель).

3.Развитие половых клеток в женском организме происходит в эмбриональном периоде. Яйцеклетки в связи с внутриутробным развитием млекопитающих не содержат больших запасов питательных веществ и являются вторично олигоизолецитальными: небольшое количество желтка в них распределено равномерно по ооплазме. Зрелые женские половые клетки выделяются из яичника примерно один раз в месяц в середине менструального цикла. Мужские половые клетки вырабатываются в семенниках постоянно.

4.Осеменение внутреннее, полиспермное. Оплодотворение является моноспермным: свой геном в яйцеклетку при оплодотворении вносит только один сперматозоид. Оплодотворение происходит в яйцеводах и длится несколько часов.

5.Дробление полное, неравномерное, асинхронное.

6.На ранних этапах эмбриогенеза устанавливается тесная связь зародыша с организмом матери. Это происходит во время имплантации (внедрения зародыша в слизистую оболочки матки) и плацентации (образования плаценты как связующего звена между организмом матери и плода). Имплантация у человека, в отличие от других млекопитающих, не поверхностная, а глубокая, интерстициальная (зародыш проникает глубоко в эндометрий, при этом происходит разрушение кровеносных сосудов эндометрия с тем, чтобы стали доступными питательные вещества, содержащиеся в крови матери). В результате у человека в ходе раннего развития зародыша происходит двойная смена типов питания от аутотрофного (за счет потребления питательных запасов зиготы) через гистотрофное (использование секрета эпителия яйцеводов, желез матки, продуктов распада тканей) к гемотрофному.

7.Гаструляция осуществляется в два этапа путем деламинации, иммиграции и частичной инвагинации клеток.

8.Гистогенез и органогенез начинается с 17—20-х суток развития и включает пресомитную, сомитную стадии и стадию дефинитивного гисто-органогенеза.

https://t.me/medicina_free

9.Эмбриогенез млекопитающих и человека характеризуется ранним развитием провизорных органов, характерных для других позвоночных и появлением таких новых провизорных органов,

как хорион, плацента, пупочный канатик. Плацента у приматов относится к типу дискоидальных гемохориальных плацент.

10.Весь эмбриогенез человека подразделяется на начальный, зародышевый и плодный периоды, которые характеризуются своими особенностями.

11.Период гистогенеза и органогенеза у человека очень продолжительный, занимает большую часть эмбриогенеза, однако полностью не завершается при рождении ребенка. В связи с этим новорожденные дети в целом являются относительно менее развитыми и более беспомощными, чем родившееся потомство некоторых других млекопитающих.

12.Для эмбрионального развития человека характерно бурное развитие головного мозга, что приводит к высокому индексу цефализации (отношение массы головного мозга к массе плода).

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПОЛОВЫХ КЛЕТОК. СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Половыми клетками являются мужская половая клетка сперматозоид и женская половая клетка — яйцеклетка. Половые клетки гаплоидны.

СПЕРМАТОЗОИД. Состоит из головки и хвостика и имеет длину 60—70 мкм. В свою очередь, в

хвостике различают связующий, промежуточный, главный и дистальный отделы.

На обычных гистологических препаратах ядра сперматозоидов обладают резко выраженной базофилией и имеют вытянутую грушевидную форму (рис. 5.1). Ядро характеризуется плотным расположением хроматина, в котором наряду с гистоновыми находятся также простые негистоновые белки, обладающие положительным зарядом. ДНК в хроматине упакована параллельно, поэтому ядро имеет кристаллоподобпую структуру, его объем сведен до минимума. Ядро сперматозода гаплоидно, содержит 22 аутосомы и 1 половую хромосому, которая может быть либо Х-, либо Y-хромосомой. Количество сперматозоидов с Х- или Y-хромосомой примерно одинаковое. Ядерная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор.

В передней части ядра под цитолеммой сперматозоида находится ак-росома — производное комплекса Гольджи и аналог лизосомы. Ее мембрана спереди прилежит к цитолемме, а сзади — к ядерной мембране. В акро-соме содержатся ферменты (10—12 различных ферментов), расщепляющие компоненты прозрачной оболочки яйцеклетки: гиалуронидаза, протеазы, гликозидаза, липаза, нейраминидаза, фосфатазы и др.

Цитоплазма сперматозоида редуцирована до минимума и очень тонким слоем покрывает ядро.

Связующий отдел хвостика содержит проксимальную центриоль. которая прилежит к ядру, располагаясь в углублении ядерной оболочки. Здесь же находится дис-тальная центриоль. От нее отходи! осевая нить — аксонема, имеющая структуру реснички и состоящая ил 9 периферических дуплетов микротрубочек и двух расположенных в центре одиночных микротрубочек Аксонема продолжается во все отделы хвостика, редуцируясь в дис-талыюм отделе. Снаружи напротив

https://t.me/medicina_free

каждого дуплета дистальной цент-риоли в связующем отделе находится одна так называемая сегментированная колонна (следовательно, всего количество сегментированных колони равно 9).

В промежуточном отделе хвостика сегментированные колонны продолжаются в 9 плотных волокон. В этом же отделе вокруг аксонемы и плотных волокон в виде спирали располагаются митохондрии. В главной части хвостика два из девяти плотных волокон, расположенные напротив друг друга, резко утолщаются и превращаются в продольные столбы, которые соединяются между собой боковыми ребрами. Формируется внешняя

https://t.me/medicina_free

волокнистая оболочка, придающая жесткость и упругость хвостику. Таким образом, сегментированные колонны, плотные волокна, продольные столбы и соединяющие их ребра, а также внешняя волокнистая оболочка образуют каркас хвостика. В дистальном отделе хвостика количество микротрубочек сильно редуцируется. Снаружи хвостик покрыт цитолеммой. Благодаря движению хвостика сперматозоиды могут двигаться со скоростью 1—5 мм в минуту. Электронномикроскопическое строение сперматозоида отражено на рис. 5.2.

ЯЙЦЕКЛЕТКА. Это женская половая клетка с гаплоидным набором хромосом. В процессе овуляции из яичника выходит овоцит второго порядка с незавершенным мейозом, заблокированным на метафазе 2 мейоти-ческого деления. Этот блок хромосомного аппарата овулировавших овоцитов 2 порядка достаточно стабильный, так что клетки могут длительно сохраняться в метафазе II мейоза. Блокада мейоза снимается лишь при оплодотворении, и завершение мейоза с образованием зрелой яйцеклетки происходит сразу после него.

Яйцеклетка (оотида) человека имеет округлую форму (рис. 5.3, 5.4). Ее диаметр равен около 130 мкм. Содержит 23 хромосомы, одна из кото-рых половая Х-хромосома. При электронномикроскопическом исследовании в цитоплазме яп цеклетки выделяются митохонд рии, комплекс Гольджи, хорошо развитые гранулярная и аг-ранулярная эндоплазматическая сеть,

атакже включения: трофические (гранулы вителлина, липидные) и пигментные. Снаружи яйцеклетка окружена плазматической мембраной. Под ней располагается толстый слой цитоплазмы толщиной 2— 3 мкм. Вместе с цитолеммой его называют кортикальным слоем. В кортикальном слое находятся кортикальные гранулы, содержащие различные ферменты, в том числе и овопероксидазу, действие которой на блестящую оболочку после оплодотворения резко изменяет свойства последней. Кортикальный слой играет важную роль в организации яйцеклетки,

атакже в оплодотворении.

https://t.me/medicina_free