2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

в) альфафетопротеин;

г) фактор ранней беременности (?);

д) в амниотической жидкости накапливаются иммуносупрессивные факторы.

Кроме указанных факторов, определенную роль играет блестящая зона (ZP), существующая до стадии бластоцисты. Она, во-первых, аналогична по антигенному составу материнскому организму, во-вторых, препятствует проникновению к зародышу Т-лимфоцитов матери. Вместе с тем показано, что сама блестящая зона содержит антигены, воспринимаемые иммунной системой матери как чужеродные. У страдающих бесплодием женщин в крови часто обнаруживают антитела к ZP.

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСЛОЖНЕНИЯ БЕРЕМЕННОСТИ. В ряде случаев указанных механизмов защиты плода недостаточно, и антигенная несовместимость матери и плода может привести к иммунноло-гическому конфликту. К наиболее частым его вариантам относятся: гемолитическая болезнь новорожденных (при несовместимости по резус-фактору); аутоиммунная нейтрофилоцитопения, при которой в тяжелых случаях возникают воспалительные процессы, бактериемия, заканчивающиеся летально; тромбоцитопеническая пурпура; привычное невынашивание беременности и самопроизвольный аборт. В последнем случае иногда применяют трансплантацию женщине кусочков кожи супруга для выработки толерантности. Изменения и нарушения нормальных иммунологических взаимоотношений в системе "мать— плод" могут также привести к аномалиям, уродствам, различным болезням потомства, смерти зародыша или плода.

Могут быть проявления конфликта и со стороны женского организма. К ним относятся бесплодие, поздние токсикозы беременных. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К РЕГУЛЯЦИИ ФЕРТИЛЬ НОСТИ. Существует два аспекта регуляции фертилыюсти:

1)борьба с бесплодием, обусловленным иммунологическим конфликтом:

2)использование иммунологических методов для контрацепции. Примером решения вопросов, связанных с первым аспектом, являете!

предупреждение резус-конфликта, иммунотерапия спонтанных абортов, блокада антиспермальных антител и. т.д.

Иммунологические методы контрацепции могут быть различными:

1.Иммунизация антигенами спермы;

2.Иммунизация антигенами блестящей оболочки;

3.Иммунизация стадиоспецифическими антигенами (т.е. антигенами, появляющимися у зародыша на определенных стадиях развития);

4.Иммунизация гормонами, отвечающими за нормальное протекание беременности;

5.Иммунизация ФРБ.

https://t.me/medicina_free

В настоящее время уже получены вакцины против хориогонического гонадотропииа, люлиберина, белков спермы, антигенов ZP. Для их клинического применения необходимо решить проблемы, связанные с безопасностью использования и побочными эффектами.

ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Нормальный эмбриогенез обеспечивается целым рядом механизмов, которые называются компонентами эмбриогенеза. Эти компоненты уже рассматривались при освещении гистогенеза:

1.Размножение клеток.

2.Рост клеток.

Эти два явления приводят к увеличению количества клеток и их размеров, а в целом — к увеличению размеров зародыша.

3. Детерминация, или выбор пути дифференцировки клетки.

Этот путь закрепляется в геноме клеток путем активации одних и репрессии других генов. Детерминированные клетки похожи друг на друга по морфологии, но различаются набором активных генов. Детерминация инициируется многими внутриядерными, внутриклеточными и внеклеточными веществами. В самих генах имеются участки, включающие ген (эн-хансеры), и участки, выключающие его (сплансеры). Различные химические вещества (лиганды) способны отделять от генов-операторов либо бс-лок-репрессор, либо белок-активатор. Единственным морфологическим признаком детерминации является появление деконденсации хроматина, увеличение содержания эухроматина.

4. Дифференциронка, или появление специфических черт строения у клеток. Эти черты строения определяются выполняемыми функциями. Блатдаря дифференцировке одинаковые клетки, например, бластомеры, приобретают специфические различия. Различают несколько этапов дифференцировки. 1. Геномно-молекулярный заключается в транскрипции экспрес-еированных генов, сплайсинге и процессинге и-РНК. 2. Молекулярно-цитоплазматический — синтез специфических белков под контролем активированных генов. 3. Клеточный, или микроскопический, уровень - образование из специфических белков соответствующих функции орга-нелл и цитореценторои. Дифференциронка имеет четыре уровня:

—оотипический — возникновение различий в строении разных зон яйцеклетки;

—бластомерный — появление различий у бластомеров;

—зачатковый — появление зародышевых листков и эмбриональных зачатков, различных по строению;

—гистогенетический — появление в одном зародышевом листке зачатков разных тканей.

5. Избирательная сортировка, или сегрегация клеток. Установлено, что если смешать клетки различных зародышевых листков, то вначале они смешиваются в беспорядке, но затем клетки, принадлежащие к разным листкам, сами сортируются и вступают в контакт только с клетками из этого же листка. В результате клеточный беспорядочный агрегат вновь разделяется на зародышевые листки. Таким образом, клеточная сегрегация имеет важное значение в

https://t.me/medicina_free

эмбриогенезе, прежде всего для образования зародышевых листков, хотя ее роль следует рассматривать значительно шире.

6.Адгезия клеток, или их склеивание. Благодаря адгезии зародыш не распадается на отдельные клетки, а существует как отдельный организм. Адгезия осуществляется при помощи молекул клеточной адгезии.

7.Закономерное перемещение клеток — миграция. Без миграции были бы невозможны такие процессы, как гаструляция, нейруляция и образование органов, а также множество других процессов.

8.Эмбриональная индукция. Это явление основано на регуляции развития одних зачатков другими зачатками при помощи растворимых веществ — индукторов. Например, хордомезодерма индуцирует превращение нервной пластинки в нервную трубку и т.д.

9.Гибель клеток путем апоптоза. В эмбриогенезе происходит не только деление, но и гибель клеток. Это ведет к исчезновению ненужных органов, частей органов. Например, в эмбриогенезе формируется хвост, который затем редуцируется.

ПОНЯТИЕ О КРИТИЧЕСКИХ ПЕРИОДАХ ЭМБРИОГЕНЕЗА И ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

Начало развития учения о критических периодах положил в 1907 г. У.Р. Стоккард. Он представлял онтогенез как ряд последовательных этапов, различающихся скоростью развития. Критические периоды по Стоккарду >,, растеризуются наибольшей скоростью развития организма, поэтому о становится чувствительным к различным вредным воздействиям. Внешни! факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могу; ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма. В развита представлений о критических периодах внесли вклад также Г. Грегг (1944 i В.М. Коровина (1953).

Оригинальную гипотезу критических периодов предложил в 1960 i советский эмбриолог П.Г. Светлов. Он различал три группы воздействии внешней среды: 1) повреждающие воздействия,

приводящие к смерти или патологии; 2) модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера, которые назвал морфозами, или мутациями; 3)

закономерное действие среды, обеспечивающее нормальное развитие. Эти воздействия

(наличие или недостаток кислорода, питание, температур,! и т.д.) не бросаются в глаза, но представляют большой интерес, т.к. влияют на последующую устойчивость организма и нормальное развитие.

Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями:

1.В эти периоды происходит включение в действие определенной новой части наследственной информации, которая обеспечивает развитие организма на следующем этапе.

2.В результате детерминации организм вступает в новый этап развития.

3.Происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифицируется обмен веществ.

4.Временно снижается регуляторная деятельность развивающегося организма.

5.Временно замедляется рост структур организма, возрастает его энтропия.

Все критические периоды можно разделить на несколько видов.

https://t.me/medicina_free

1.Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародышей происходит в первый лунный месяц эмбриогенеза.

2.Частные критические периоды (различные для каждого органа и ткани).

3.Критические периоды для клетки.

4.Появляются сообщения о критических периодах для отдельных органелл.

Критическими периодами для организма в целом являются:

1.Развитие половых клеток —- ирогенез. Половые клетки во время развития могут быть подвержены самым разнообразным мутациям.

2.Оплодотворение. В этот период происходит сегрегация цитоплазмы и активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и диф-ференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям. 3. Гаструляция. В эту стадию происходит образование стадиоспецифических и тканеспецифических антигенов.

4.Имплантация, при которой происходит смена типов питания зародыша.

5.Плацентация. Также характеризуется сменой типа питания и, кроме того, образованием органоспецифических антигенов.

6.Развитие осевых зачатков (нотогенез), гистогенез и органогенез. Вредные факторы среды в это время могут вызвать различные аномалии развития. В дальнейшем для каждого органа определяются свои критические периоды.

6. Рождение. Оно связано с резким изменением окружающей среды, что является сильной стрессреакцией. Одновременно начинается функционирование дыхательной системы и малого круга кровообращения, идет перестройка в связи с этим сердечно-сосудистой системы, возрастает нагрузка на сердце.

В постнаталыюм развитии критическими периодами являются период новорожденное™ и период полового созревания. В период новорожденнос-ти происходит адаптация ребенка к новым условиям существования, резко возросшему объему информации и антигенов внешней среды и др. В период полового созревания включаются новые регуляторные механизмы, идет становление репродуктивной системы, активируется рост, происходит перестройка многих органов, изменяется психика и др.

ВЛИЯНИЕ ЭКЗО- И ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЭМБРИОГЕНЕЗ

Каждый эмбриональный зачаток и развивающийся из него орган имеют период повышенной чувствительности к повреждающим факторам (свой критический период), и их действие нарушает нормальный ход эмбриогенеза. Причины, которые вызывают нарушение нормального хода эмбриогенеза, могут быть эндогенными (наследственные факторы) и экзогенными (действие алкоголя, никотина, токсических веществ, вирусов и т.д.). В 10% случаев аномалии вызываются наследственными факторами, в 10% — влиянием экзогенных факторов, а в 80% наблюдается сочетание эндо- и экзогенных факторов. Непосредственной причиной аномалий в критические периоды может быть или остановка развития органа, или нарушение скорости его развития.

https://t.me/medicina_free

Различают эмбриопатии, или фетопатии — нарушение развития всего плода, пороки развития и уродства — нарушение развития одного органа или системы органов. Весьма тяжелые изменения плода может вызвать алкоголь, который легко пропитает через плацентарный барьер. Недавно описан алкогольный синдром плода у женщин-алкоголиков.

Он проявляется задержкой развития плода, уменьшением размеров мозга, аномалиями костей, развитием пороков сердца и другими аномалиями Очень чувствителен плод и к действию никотина, радиации. Тяжелые пора жения вызывают многие вирусы и бактерии. Так, вирус краснушной инфекции вызывает иногда несовместимые с жизнью изменения в организме плода или тяжелые пороки развития.

РЕГУЛЯТОРНЫЕ ФАКТОРЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Эмбриогенез человека находится под жестким контролем, осуществляю щимся на разных уровнях.

1.Генетический уровень регуляции. В первую очередь, эмбриогенез на ходится под контролем генетических факторов. Они определяют все последовательности процессов развития, а также определяют регуляторные механизмы, служат их основой. Зигота, бластомеры и все клетки зародыша содержат гены-регуляторы, которые принимают участие в управлении процессами развития. Эти гены именуют гомеозисными. Они обладают способностью регулировать активность других генов. Выявлены также гены, определяющие сегментацию тела зародыша. Эти гены называются генами-гомеобоксами. Есть хроногены, т.е. гены, от действия которых зависит время наступления дифференцировки тех или иных клеток зародыша. Деятельность этих генов включается при достижении клеткой определенной пространственно-временной позиции. В то же время, в самих генах имеются особые участки, включающие их (энхансеры), и участки, подавляющие экспрессию данного гена (сплансеры). Все указанные молекулярно-генети-ческие факторы и процессы определяют такие компоненты эмбриогенеза, как размножение, рост и запрограммированную гибель клеток, детерминацию, дифференцировку, адгезию и миграцию клеток, эмбриональную индукцию.

2.Внутриклеточный уровень регуляции. Он состоит в том, что в клетках синтезируются регуляторные вещества, которые способны регулировать активность генома этих же клеток. Примером таких факторов являются триггерные белки.

3.Эпигенетический уровень регуляции. Включает все регуляторные факторы, являющиеся внешними по отношению к любой клетке развивающегося организма. Эпигенетические регуляторные факторы включают: межклеточные (гомотипические) и межтканевые

(гетеротипические) взаимодействия. Межклеточйые взаимодействия могут заключаться в механических контактах, восприятии лучевых, химических и других сигналов, которые в конечном итоге изменяют направление дифференцировки клеток. К межклеточным механизмам регуляции относится также кей-лонная регуляция. Межтканевые взаимодействия могут сводиться к: 1

. Индукционным взаимодействиям; 2. Появлению градиентов (организационных центров) в тканях и органах — участков с наибольшей активностью физиологических процессов.

4. Организменный уровень регуляции. На этом уровне регуляция обеспечивается нервной, эндокринной и иммунной системами материнского организма, а в последующем — и организма плода.

https://t.me/medicina_free

Нервная регуляция. Поскольку между организмами матери и плода отсутствуют анатомические нервные связи, то влияние нервной системы матери на эмбрион опосредуется нейромедиаторами, которые после синтеза их нервными образованиями материнского организма проникают через плацентарный барьер и влияют на развитие эмбриона (прямое влияние). Кроме того, они могут изменять кровоток в плаценте и тем самым — и эмбриогенез (непрямое влияние). После достижения собственной нервной системой необходимого уровня развития она включается в регуляцию эмбриогенеза. Ее роль заключается в инициации дифференцировки формирующихся морфофункциональных единиц органа, в нервнотрофическом влиянии на них.

Эндокринная регуляция. На развитие зародыша оказывает выраженное влияние эндокринная система матери. Это влияние имеет место во все периоды эмбриогенеза. Нарушение гормонального статуса материнского организма, равно как и прием гормональных лекарственных веществ может приводить к нарушению развития плода вплоть до развития уродств. После становления плаценты она также включается в регуляцию развития плода. Наконец, с момента становления эндокринной системы плода она начинает влиять на эмбриогенез: рост организма плода, отдельных его органов, развитие функций этих органов. При этом устанавливаются строгое согласование между функцией тождественных эндокринных органов матери и плода.

Иммунная регуляция. В настоящее время установлено, что для нормального эмбриогенеза необходимы нормальные иммунологические взаимоотношения между материнским организмом и организмом зародыша или плода. Иммунная система матери, обладая толерантностью к антигенам зародыша (плода), способна оказывать регулирующее воздействие на клетки эмбриона. Собственная иммунная система плода после ее развития определяет регуляцию качественной и количественной сторон происходящих в эмбриогенезе процессов.

Включение вышеназванных механизмов регуляции происходит в строго определенном порядке. Новый механизм регуляции начинает действовать тогда, когда организм эмбриона подготовлен к его восприятию, при этом действие предыдущего регулирующего фактора либо заканчивается, либо происходит наложение одного фактора на другой. Момент смены регулирующих факторов относится к критическим периодам. КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ. Клинические аспекты медицинской эмбриологии заключаются в следующем.

1.Регуляция фертильности (рождаемости, численности человеческом популяции). Знание эмбриологии позволяет успешно применять как кон трацепцию для предотвращения беременности, так и бороться с бесплодием.

2.Большое клиническое значение имеет знание врачом-акушером критических периодов эмбриогенеза и последствий действия на организм зародыша тератогенных факторов. Это лежит в основе профилактики врож денных аномалий и уродств.

3.Знание закономерностей эмбриогенеза позволяет акушерам-гинекологам правильно оценивать течение беременности, определять режим жизнедеятельности беременной женщины.

4.Клонирование человека. В последние годы благодаря достижениям клеточной инженерии ученые вплотную подошли к получению клонов человека, т.е. совершенно идентичных его копий. Для этого после получения зародышей путем экстракорпорального оплодотворения вскрывают блестящую оболочку и разделяют зародыш на части, которые подсаживают на новые z. pellucida. Эти части после имплантации в полость матки дают развитие совершенно идентичных

https://t.me/medicina_free

индивидуумов (клонов). Вначале эмбриологи, проводя такие исследования, манипулировали на эмбрионах, находящихся на стадии 2—8 бластомеров, а в последующем положительные результаты были получены также с морулами и бластоцистами. В настоящее время уже получены клоны домашних животных путем пересадки соматических ядер в яйцеклетку. Возможности клонирования человека обусловлены достижениями в трансплантации ядер клеток, в частности ядер соматических клеток в половые клетки. Дальнейшее развитие исследований в этом направлении может сделать реальностью и клонирование человека. Это наряду с положительными моментами может создать целый ряд проблем морально-этического, криминального плана (появление людей-двойников и др). и т.д.

Глава 7

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ТКАНЯХ (ВВЕДЕНИЕ В ОБЩУЮ ГИСТОЛОГИЮ)

Раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей животного организма,

называется общей гистологией.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ТКАНЬ». Еще задолго до изобретения микроскопа анатомы обнаружили в организме человека и животных однородные части, в разных соотношениях входящие в состав органов и определяющие их строение. Первоначально эти части различали по чисто внешним признакам, выделяя мягкие, жидкие, волокнистые, клетчатые (построенные из камер) части. Термин «ткань» впервые применил английский ученый Н. Грю в 1671 г. в книге "Начала анатомии растений". При препарировании растений он обнаружил, что их структура напоминает структуру текстильной ткани. Иногда нечто похожее обнаруживалось и при препаровке животного организма. Поэтому в период оформления гистологии как самостоятельной науки понятие "ткань" стало использоваться как представление о простых системах организма. С этого времени начал формироваться новый уровень микроскопического изучения организма — тканевой.

За более чем 200-летний период изучения тканей было предложено огромное количество определений понятия «ткань». Одно из первых научных определений было дано в 1852 году А.

Келликером: «Ткань — это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии,

симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А. Заварзин

(1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов,

объединенных общей функцией, структурой и часто — происхождением".

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферон-ный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон — это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной

https://t.me/medicina_free

клеткой клеточ-ного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гисто i-гического ряда образуют полустволовые, или коммитированные, клеть и которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться тольк. . i каком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной часты-дифферона являются дифференцированные, функционально активны, клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционал ьч • неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве при мера можно рассмотреть дифферон зпителиоцитов эпидермиса — кератин*. цитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях рал..' тия, расположенных на разных уровнях эпидермального пласта:

Современные определения ткани в большинстве своем учитываю; дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определен! ,; сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани

представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферо нов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцирован клеток»-.

Различают монодифферонные (состоят из одного дифферона) и поли дифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером вторсл" вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффсроны фибробластов, макрофа гов, тканевых базофилов, нлазмоцитов, жировых клеток и др. В полидиф феронных тканях выделяют основной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточны-структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесп< взаимосвязаны между собой.

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которьп называются тканевыми элементами. По современным представлениям, су шествуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты. Некоторые авторы относят к числу тканевых элементов также синцитий (Афанасьев Ю.И. и соавторы 1989; Быков В.Л., 1998) и постклеточные структуры (Быков В.Л., 1998) На рис. 7.1 показаны различные виды тканевых элементов. Определение понятия «клетка» дано в лекции по цитологии. Это главный, основной тканевой элемент, за счет деятельности клетки образуются остальные виды тканевых элементов.

https://t.me/medicina_free

эластические, реш кулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом сосдп нительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в com ветствующем разделе.

Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный нлазмолсммон и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слм яния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в хо/н многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимплас! (поперечнополосатое мышечное волокно) образуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотро фобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практичее ки не используется, вместо него применяются термины "многоядерн,: i клетка" или "синцитий".

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитш' понимают совокупность клеток отросчатой формы, соединенных друг. другом цитоплазматическими мостиками. Различают "ложные" и "истинные" синцитии. В "ложных" синцитиях между отростками контактирую щих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными пир < леммами и типичными контактами между ними. Примерами такого сим цития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалсво го органа развивающегося зуба. Единственным примером "истинного" сип цития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий п симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые и результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение oi-раниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

ОБЩИЕ ФУНКЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ КАК ОСНОВА ВОЗНИКНОВЕНИЯ ТКАНЕЙ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечи-Иают его существование. Прежде всего сюда относятся функции внутреннего и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были пер-Мыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют основную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных положениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клетки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагающиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наружными клетками. Они получают питательные вещества через поверхностные клетки, т.е. оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. Па почве этих взаимоотношений и возникла, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма должны являться:

1.Барьерная, пограничная функция, т. е. функция внешнего обмена.

2.Функция внутреннего обмена, т. е. функция организации внутренней среды, опорнотрофическая функция.

https://t.me/medicina_free