2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1
.pdf
https://t.me/medicina_free
2. Остеоциты. Являются основными клетками костной ткани. Это i„ печные клетки дифферона остеобластов, которые в значительной стечкт, потеряли способность синтезировать межклеточное вещество. Образую., остеоциты из остеобластов, которые, окружая себя синтезированным мел клеточным веществом, постепенно теряют активность. J3 растущую кос;, могут включаться и становиться на путь превращения в остеоциты ост. области всех трех описанных выше разновидностей. Это определяет р;,.. личия в структуре остеоцитов. А) Остеоциты поверхностных зон кос,,; имеют черты строения, свойственные остеобластам 2 типа (зрелые) (рис 11.9). Это
"продуцирующие", или "синтезирующие", остеоциты (остеоцин 1 типа). В них развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, сохраняете синтез коллагена и гликозаминогликанов. Б) Остеоциты более глубоки зон кости в значительной степени (но не полностью!) теряют синтетиче, кую активность. Они имеют многочисленные (до 100) отростки разно; длины, лежащие в канальцах минерализованного матрикса, и содержа, хорошо развитые элементы цитоскелета, отвечающие за движение отрос, ков и самих остеоцитов в костной лакуне. В этих клетках слабо развиь гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, напротив, развит хорошо. Харак терной особенностью этого типа остеоцитов является хорошее развитие лизосомального аппарата. Ферменты лизосом постоянно секретируются i. межклеточное пространство. Этот тип остеоцитов является мишенью дл,ч паратгормона, поскольку содержит на цитолемме рецепторы к нему. Эт<
"резорбирующие" остеоциты, осуществляющие так называемый физиологический, или
https://t.me/medicina_free
остеоцитарный, остеолиз. В) Третий тип остеоцитов - клст ки, расположенные в наиболее глубоких зонах кости. Это стареющие, часто подвергающиеся деструкции остеоциты (дегенеративные остеоциты). Эти клетки могут вовлекаться в биологические процессы, происходящие г, костной ткани. При этом они могут в небольшом объеме выполнять как остеолиз (разрушение кости), так и ее созидание.
Остеоциты всех описанных разновидностей лежат в лакунах, или полостях, в кости и своими отростками контактируют друг с другом (характерны контакты при помощи десмосом и нексусов). Благодаря этому создается единая сеть, система взаимодействующих клеток, в свою очередь, связанная при помощи молекул клеточной адгезии с межклеточным веществом. Остеоциты в лакунах окружены узкой зоной пеобызвествленного межклеточного вещества (остеоида). Благодаря постоянному сокращению отростков остеоцитов происходит постоянное перемещение и перемешивание тканевой жидкости, формирующейся за счет фильтрации плазмы крови сосудов кости. Это облегчает питание кости. Таким образом, функциями остеоцитов являются: 1) участие в поддержании минерального гомеостаза благодаря осуществляемому ими остеоци-тарному остеолизу; 2) обеспечение нормальной трофики кости; 3) участие в физиологической регенерации костной ткани. 3. Остеокласты. Эти клеи*.' образуются из моноцитов кропи путем их слияния с формиров;* нием гигантских многоядерны . клеток. Являются макрофагами костной ткани и способны разр> шать межклеточное вещество >: погибшие клетки кости. В связи < высвобождением при этом боль того количества минеральных веществ, поступающих из костной ткани в кровь, остеокласты участвуют в регуляции минерального гомеостаза.
При световой микроскопии остеокласты имеют большие раз меры и большое число (до 100) ядер (рис. 11.10 а). Характерно их расположение в костной ткани Эти клетки в отличие от остеобластов, формирующих эпителиопо-добные ассоциации, всегда располагаются поодиночке в тех участках кости, которые подвергаются резорбции. При этом клетки лежат в углублениях в костной ткани (лакунах Хаушипа), образованных за счет деятельности самих остеокластов. Цитоплазма остеокластов оксифильна или слабобазо-фильна, пенистая. При электрон-номикроскопическом исследовании установлено наличие трех зон остеокласта (рис. 11.10 б, см. также рис. 11.8):
— зона щеточной каемки, или гофрированная зона, которая представляет собой многочисленные выпячивания цитолеммы (микроворсинки), увеличивающие поверхность клеток. Благодаря этой зоне остеокласт напоминает
гребенку для расчесывания волос. Эта зона прямо контактирует с разруша-I юшейся костной тканью, в ней секретируются гидролитические ферменты, разрушающие органические вещест— зона окклюзии, или плотного прилегания к кости. В этом мест благодаря адгезивным взаимодействиям циторецепторов остеокласта с молекулами внеклеточного матрикса цитолемма остеокласта плотно прикрепляется к кости. В результате создается герметичность зоны резорбции кости — зона расположения ядер и органелл клетки. В этой зоне локализуются многочисленные ядра остеокластов и лизосомы, митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, вакуоли с кислым содержимым (молочная, лимонная кислоты).Механизм разрушения кости состоит в следующем. После прикрепления остеокластов к резорбируемым участкам кости и герметизации зоны резорбции остеокласты выделяют кислое содержимое своих вакуолей в зону резорбции. Одновременно углекислый газ, образующийся в ходе метаболических реакций остеобласта, при помощи фермента карбоангидра-зы, секретируемой остеокластами, превращается в углекислоту. Происходит резкое закисление среды в зоне резорбции. В кислой среде минеральный компонент межклеточного вещества растворяется. При этом обнажается органический компонент, который
https://t.me/medicina_free
разрушается гидролитическими ферментами лизосом остеокласта. Существует и иная точка зрения на механизм резорбции кости, согласно которой с помощью лизосомальных ферментов вначале разрушается органический компонент межклеточного вещества, что ведет к высвобождению минерального компонента.
Поступление продуктов разрушения костной ткани в кровь осуществ-I ляется двумя способами. Во-первых, путем везикулярного транспорта они I перемещаются на противоположный зоне резорбции полюс клетки, где выделяются путем экзоцитоза и далее направляются к микрососудам. Во-вторых, после накопления продуктов резорбции в лакуне в определенном участке может происходить отделение цитолеммы остеокласта от костного матрикса ("временная разгерметизация" зоны остеолиза), и через этот участок происходит эвакуация продуктов распада кости в кровь.
Соли кальция поступают в кровь, при этом уровень кальция в крови повышается. Т.к. этот минерал имеет чрезвычайно важное значение для многих физиологических процессов (сокращение мышц, передача нервного импульса, свертывание крови, секреция желез и т.д.), то функция остеокластов жестко контролируется гормонами. В частности, гормон щитовидной железы I тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов. В то же время,
https://t.me/medicina_free
гормон паращитовидной железы паратирин способен стимулировать функцию этих клеток, причем его действие не прямое снетках отсутствуют рецепторы к наратгормону), а опосредуется через остеобласты, которые имеют рецепторы к данному гормону и образуют с ось окластами тесно скоординированную функциональную ось. Активность m теокластов повышается также лимфоцитами, продуцирующими фактор аг тивации остеокластов и ряд интерлейкинов, воздействующих на пи (интерлейкины 1, 3, 6). При растяжении кости (или существенном умет. шении нагрузки на кость, что происходит при длительных космических w,> летах, длительном постельном режиме у больных и т.д.) также отмечаете.' активация остеокластов. Это связано с пьезоэлектрическим эффектов кости (см. ниже):
появлением в межклеточном матриксе положительно! заряда, к которому тропны остеокласты.Таким образом, функциями остеокластов являются остеокластически!' остеолиз и поддержание минерального гомеостаза. В дефинитивной коетт однако, пробладает остеоцитарный (физиологический) остеолиз. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из коллагеновых (оссеи новых) волокон, в состав которых входит коллаген I типа, и основного ве щества. Межклеточное вещество сильно минерализовано и на 70% состою из солей кальция и фосфора. Эти соли образуют гидроксиапатит Са,,(Р04)6(ОН)2. 90% и более общего объема кристаллов гидроксиапатита в кости связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе. Основное вещество состоит из гликозами ногликанов, протеогликанов и гликопротеинов. При патологии минерали зация может происходить в любой ткани при повышении в ней концепт рации ионов кальция (см. эктопическое костеобразование).
https://t.me/medicina_free
КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ. В зависимости от строе ния межклеточного вещества различают грубоволокнистую (ретикулофиб-розную), пластинчатую и дентинную костные ткани
(рис. 11.11, 11.12). В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые (оссеиновые) волокна лежат в разных направлениях, а распределение лакун с лежащими в них остео цитами не имеет определенной закономерности. Этот вид костной ткани преобладает в скелете эмбриона (в последующем замещается пластинчатой костной тканью), у взрослых индивидуумов находится в местах прикрепления к кости связок и сухожилий, в местах швов черепа, а также как провизорный образуется при заживлении переломов (замещается пластинчатой костной тканью). В пластинчатой костной ткани оссеиновые волокна идут параллельно друг к другу и образуют структурно-функциональные единицы — остеоны. В дентинной костной ткани, которая имеется только в зубах, клетки отсутствуют, среди межклеточного вещества в канальцах находятся только клеточные отростки. Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), связанными с кристаллами гидро-ксиапатита. Оно пронизано дентинными канальцами, в которых лежат отростки клеток дентинобластов. Следует отметить, что многие гистологи не выделяют дентинную костную ткань как самостоятельный вид костной ткани, относя ее в варианту грубоволокнистой костной ткани.
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ КОСТНОЙ ТКАНИ. СТРОЕНИЕ КОСТИ КАК ОРГАНА
ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ. Наиболее распространена в эмбриональном периоде как провизорная костная ткань. У взрослых особей она сохраняется в области швов черепа, в местах прикрепления сухожилий к кости, возникает при заживлении переломов. Состоит эта ткань из клеток и межклеточного вещества. Преобладающими клетками являются остеоциты, которые лежат в костных полостях — лакунах — и имеют длинные отростки, которыми контактируют друг с другом. Межклеточное вещество образовано коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и основным веществом. Основное вещество минерализовано, в его составе уменьшено содержание гликонротеинов и повышено содержание лимонной и других кислот, образующих связи с кальцием. Снаружи кость покрыта надкостницей, состоящей из фиброзного и камбиального слоев. В камбиальном слое содержатся остеобласты. Механические свойства грубоволок-нистой костной ткани по сравнению с пластинчатой снижены, поэтому в ходе эмбриогенеза и при регенерации она закономерно замешается пластинчатой костной тканью. Грубоволокнистая костная ткань может возникать в патологических условиях мри резкой периодической активации остеобластов неизвестной этиологии (болезнь Педжета).
https://t.me/medicina_free
ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ. Пластинчатая костная ткань — это наиболее распространенный вид костной ткани. Из нее построен весь скелет человека. Она состоит из костных пластинок, структурно-функ- циональных единиц этой разновидности костной ткани. Каждая костная пластинка, в свою очередь, состоит из клеток остеоцитов и межклеточного вещества. Коллагеновые волокна в пластинках имеют параллельное расположение, при этом их направление в соседних пластинках противоположное. Данное обстоятельство обеспечивает прочность кости. Строение дентинной костной ткани см. выше.
СТРОЕНИЕ КОСТИ КАК ОРГАНА. Пластинчатая костная ткань является основной тканью, из которой построены кости скелета. Как органы кости содержат также и другие ткани: плотную и рыхлую волокнистые, жировую, нервную (нервные волокна и окончания). Кость имеет собственную систему кровоснабжения и лимфообращения. Разберем строение кости как органа на примере трубчатой кости (рис. 11.13, 11.14, 11.15).
Трубчатая кость состоит из диафиза и двух эпифизов. Она построена из пластинчатой костной ткани. Лишь в местах костных бугорков есть грубоволокнистая костная ткань. В кости выделяют компактное, с плотным расположением пластин (занимает 80%), и губчатое, с рыхлым, сетевидным расположением пластин, вещество (20% всей кости). Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям. Губчатое вещество формирует трехмерную сеть анастомозирую-щих друг с другом трабекул, в состав которых входят костные пластины. Общий их объем в 10 раз больше объема компактной кости, а площадь достигает 10 м2. Между пластинами находятся остеоциты, количество которых существенно превышает таковое в компактной кости. Трабекулы губчатой кости создают каркас на котором располагается костный мозг. Губчатая кость мета болически высокоактивна, быстро обновляется и чаще, чем компактная, подвергается патологическим изменениям. Е< роль в поддержании мииераль ного гомеостаза более значительна. Вместе с тем, благодаря своей архитектонике губчатая кость обладает достаточно высокой прочностью.
https://t.me/medicina_free
В диафизе кости отчетливо выделяются следующие слои:
1.Надкостница, в которой имеются свои два слоя: наружный фиброзный и внутренний камбиальный. Наружный слой образован плотной волокнистой неоформленной, внутренний — рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканями. Надкостница выполняет функции: 1) опорно-механическую — связывает компактное вещество кости с окружающими тканями; 2) трофическую — содержит кровеносные сосуды, которые под прямым углом прободают кость и осуществляют ее питание; 3) регенераторную — в камбиальном слое содержит остеогенные клетки (периваскулярные клетки), при необходимости превращающиеся в активные остеобласты. В надкостнице содержатся также предшественники остеокластов. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости (в отличие от хряща кость способна расти в толщину только за счет аппозиционного роста). Надкостница плотно прикрепляется к компактной кости при помощи коллагеновых волокон, входящих в нее под прямым углом из слоя наружных генеральных пластин (шарпеевские волокна).
2.Слой наружных генеральных пластин. Располагаются параллельно друг другу и окружают диафиз по окружности (не полиостью). Между пластинами и лакунах лежат остеоциты.
3.Остеонный слой. В этом слое есть два основных образования: остео-ны и вставочные пластины.
Каждый остеон — это структурно-функциональ-ная единица кости. Он состо- I ит из канала остеона (гавер- U сова канала), и котором ле- в жат кровеносные сосуды (арте- к риола, венула или капилляр), | питающие участок кости. Вок- | руг сосудов находится пери- § васкулярное пространство, | заполненное РВНСТ и жиро- | вой тканью. Вокруг сосудов располагаются остеогенные (пе-риваскулярные) клетки и остеокласты. Снаружи от канала остеона лежат пластины остеона, между которыми в лакунах находятся остеоциты. Наружной границей остеонов является спайная (цементирующая) линия, имеющая толщину до 2 мкм, практически лишенная волокон и представленная основным веществом. Строение остеона отражает ход его
https://t.me/medicina_free
образования: активированные остеобласты последовательно, вокруг сосуда, синтезируют межклеточное вещество. Так создаются концентрические пластины, а остеобласты превращаются в остеоциты. Между остеонами лежат вставочные пластины. Это остатки старых, разрушающихся остеонов.
4.Слой внутренних генеральных пластин. Имеют строение, сходное с наружными генеральными пластинами.
5.Эндост, или внутренняя надкостница. По строению аналогична надкостнице, однако тоньше ее. В эндосте также содержатся остеогенные клетки и остеокласты.
Кроме каналов остеона, или гаперсовых каналов, в кости есть фолькма-новы, или прободающие каналы. Они идут из надкостницы перпендикулярио диафизу кости и содержат питающие кровеносные сосуды. При пом о щи фолькмановых каналов часто соединяются несколько
https://t.me/medicina_free
гаверсовых кап.! лов, которые имеют направление, параллельное диафизу. Все вещество кости пронизано системой канальцев, в которых лежат отростки остеоцитоп. Эти канальцы связывают друг с другом лакуны, в которых лежат остеоциты, i: единую лакунарно-канальцевую систему кости. Вместе с системой га версовых и фолькмановых каналов эта система формирует мощную
транс-портно-эвакуаторную дренажную систему кости, обеспечивающую транспорт к ее структурам и от них питательных веществ, метаболитов и газов, а также минеральных веществ. Как отмечалось, в работе этой системы важная роль принадлежит подвижным отросткам остеоцитов.
ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ
Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани: прямой остеогистоге-нез, или развитие костной ткани непосредственно
https://t.me/medicina_free