2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

зародышей. При этом эндометрий матки должен быть подготовлен к имплантации. Метод экстракорпорального оплодотворения, очевидно, позволит в даль нейшсм исправлять генные аномалии: в настоящее время на эмбрионах жи вотных разработан метод микроинъекции генов в пронуклеус. После детальной диагностики генных нарушений подбираются аналогичные здоровьк гены, определяющие желательный признак. Так, на мышах проведены опы ты по инъекции в оплодотворенную яйцеклетку гена белка мышц миозина Это проявилось в сильном развитии мышц у потомства.

ДРОБЛЕНИЕ. ЗНАЧЕНИЕ И МЕХАНИЗМЫ. СТРОЕНИЕ МОРУЛЫ И БЛАСТОЦИСТЫ. ИМПЛАНТАЦИЯ

Дробление характеризуется превращением одноклеточной зиготы в многоклеточный зародыш.

Это происходит в результате последовательных ми-тотических делений. Приэтом из-за отсутствия С,-периода клетки не успевают увеличиваться в размерах. Поэтому с каждым делением размеры клеток уменьшаются, что послужило основанием для названия данного периода эмбриогенеза дроблением. Кроме того, общий объем зародыша в ходе дробления не только не увеличивается, а, напротив, уменьшается на 20-40%. Это свидетельствует о том, что в ходе дробления теряются какие-то вещества, и эти потери не компенсируются синтезом новых белков. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

https://t.me/medicina_free

Дробление зависит от количества желтка и может быть полным (го-лобластическое) и неполным

(меробластичееко момерным и неравно-

мерным, синхронным или асинхронным. У млекч.кпающих, в том числе и у человека, дробление полное (делится весь материал зиготы), неравномерное (образуются бластомеры разной величины), асинхронное (бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, так как один из бластомеров вступает в деление позже второго, и т.д.) (рис. 5.8). Асинхронпосп. и неравномерность дробления проявляется не сразу, а начиная со второго деления, первые два бластомеры имеют одинаковые размеры.

В результате дробления образуются бластомеры разной величины крупные темные и мелкие светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее и быстро окружают снаружи темные бластомеры, занимающие внутреннее положение. Светлые бластомеры называются трофобластом и в дальнем! шем явятся источником развития эпителия хориона (см. ниже). Из темных бластомеров (эмбриобласт) образуются тело и провизорные органы заро дыша, за исключением хориона.

Зародыш, состоящий из плотного скопления клеток эмбриобласта и трофобласта, у млекопитающих называется морулой. Она образуется на 3-й сутки эмбриогенеза. Морулу часто отождествляют с бластулой у других животных. Между клетками морулы устанавливаются тесные межклеточные щелевые и плотные контакты (компактизация зародыша), чему способствует адгезивный белок увоморулин, встраивающийся в цитолеммы бластомеров. При этом клетки эмбриобласта связываются друг с другом при помощи щелевидных контактов (нексусов), которые обеспечивают информационные взаимодействия, тогда как в трофобдасте обнаруживаются плотные контакты, обеспечивающие его барьерные свойства. Кроме того, вплоть до стадии бластоцисты зародыш окружен блестящей оболочкой. Ее функции до оплодотворения и после него очень важны.

Функции блестящей оболочки. 1. Входя до момента овуляции в состав гемато-овариального барьера, она и в дальнейшем вплоть до своего разрушения при образовании бластоцисты выполняет барьерные функции.

2.Участвует в оплодотворении, обеспечивает его видоспецифичность, т.к. несет рецепторы к спермиям.

3.Благодаря блестящей оболочке бластомеры дробящегося зародыша располагаются компактно в ограниченном трехмерном пространстве, что играет важную роль для установления межклеточных контактов в моруле. Если удалить в это время блестящую оболочку, то компактизация нарушается, бластомеры лежат в виде цепочки, что приводит к резкому нарушению эмбриогенеза.

4.Блестящая оболочка препятствует прилипанию зародыша, клетки которого приобретают в это время выраженную адгезивпость, к слизистой яйцевода.

5.При многоплодной беременности блестящая оболочка препятствует слипанию соседних зародышей и образованию так называемых агрегационных химер.

К 4-м суткам развития клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри морулы и приводит к образованию полости, а также смещает эмбриобласт на один из полюсов. Так образуется бластоциста. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость внутри) и эмбриобласта, или внутренней клеточной массы (рис. 5.8). От

https://t.me/medicina_free

бластулы других животных бластоциста отличается тем, что ее клетки не однородны, а уже дифференцированы на трофобласт и эмбриобласт. При образовании бластоцисты блестящая оболочка разрушается и сбрасывается. Для того, чтобы сформировалась бластоциста, необходимо сочетание двух процессов: выработки бластомерами жидкости и создания прочной стенки зародыша. Последнее условие обеспечивается плотными контактами между клетками трофобласта. Его клетки принимают полигональную форму, в них соответствующим образом ориентируется цитоскелет и организуются цитолеммы.

Дробление у человека происходит в течение первой недели эмбриогенеза. За это время зародыш попадает в полость тела матки и начинает имплантироваться.

Имплантация — процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки (эндометрий) и установления тесных связей с ее кровеносными сосудами. Состоит из двух фаз: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии. Перед имплантацией трофобласт разделяется на два слоя: клеточный трофобласт, или цитотро-фобласт

https://t.me/medicina_free

(внутренний листок), и симпластотрофобласт (синонимы: плазмодиотрофобласт, синцитиотрофобласт, синтрофобласт) — наружный листок. Обычно имплантация происходит в эндометрий задней стенки матки, причем в том его участке, где залегают достаточно крупные кровеносные сосуды.

Симпластотрофобласт выделяет ферменты, которые лизируют ткани эндометрия. За счет этого происходит инвазия — внедрение зародыша в слизистую оболочку. Трофобласт разрушает кровеносные сосуды эндометрия, из которых изливается кровь, омывая зародыш. После инвазии края слизистой оболочки над зародышем срастаются (рис. 5.9). Таким образом, у человека имплантация является глубокой, интерстициальной, поскольку зародыш глубоко проникает в эндометрий, разрушая его сосуды.

Имплантация длится около 40 часов. В ходе имплантации изменяет-ся тип питания зародыша. В течение короткого времени после онлодотвор* ния зародыш использует небольшие запасы питательных веществ, содерж.i шихся в яйцеклетке (аутотрофный тип питания). После расходования m;i териала желточных включений зародыш переходит на гистотрофный тип питания, используя секрет слизистых клеток эпителия яйцевода, матки. . также маточных желез, и продукты распада тканей в начальные фазы ими лантации. Наконец, после разрушения сосудов эндометрия, устанавливается гемотрофный тип питания зародыша.

ГАСТРУЛЯЦИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков

тесно связана с появлением у клеток зародыша способности к совершение миграционных процессов.

У животных существует несколько способов гаструляции.

1.Инвагинация характеризуется впячиванием части однослойной благ тодермы внутрь бластоцеля. Грубая модель такого типа гаструляции — результат внячивания стенки дырявого резинового мяча в результате надав ливания на нее. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника, пер вичноротых (черви, моллюски, членистоногие и др.).

2.Иммиграция свойственна многим кишечнополостным. Она заключается в активном выселении части клеток стенки бластулы, выходе их в бласто-цель, а затем организации во внутренний зародышевый листок — энтодерму.

3.Деламинация — разделение зародыша на два листка — эпибласт и гипобласт. Это происходит в результате того, что в определенный момент дробление бластомеров зародыша начинает протекать в плоскости, параллельной поверхности зародыша, при этом один слой его клеток расщепляется на два. В ходе такой гаструляции зародыш превращается в шар, состоящий из наружного слоя плоских клеток — эктодермы и внутреннего слоя более высоких клеток — энтодермы. В таком варианте деламинация характерна для некоторых кишечнополостных. У животных, для которых характерна типичная морула, процесс деламинации заключается в том, что клетки, лежащие на периферии, принимают строение, отличное от других клеток, и в результате зародыш также оказывается разделенным на два листка — эпибласт и гипобласт. Такой вариант деламинации имеет место у млекопитающих.

https://t.me/medicina_free

4. Эпиболия как тип гаструляции протекает у животных с выраженным телолецитальным строением яйцеклеток, например, у амфибий. В этом случае перегруженные желтком бластомеры неспособны к перемещениям. Их обрастают (или наползают на них) мелкие, быстро делящиеся лежащие поверхностно бластомеры. Они формируют эктодерму, тогда как крупные бластомеры, постепенно дробясь, формируют энтодерму. У многих животных, однако, наблюдается сочетание различных пикш ыструляции, что имеет место также и у млекопитающих и человека. Поэтому некоторые исследователи (например, Токин Б.П., 1987) выделяют так напиваемый смешанный тип гаструляции.

У человека и других млекопитающих гаструляция идет в две фазы и заканчивается образованием зародышевых листков, содержащих зачатки различных тканей. Ее с полным основанием можно назвать смешанной гастру-1яцией.

Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза и прой-каст одновременно с имплантацией. Осуществляется эта фаза путем делямипа-ции — расщепления эмбриобласта на два листка: эпибласт, или первичную -.жтодерму, и гипобласт, или первичную энтодерму (рис. 5.10 я). Клетки эпибласта имеют цилиндрическую форму, гипобласта — кубическую либо плоскую форму. Эпибласт служит источником развития всего зародыша, а также амниотической эктодермы, тогда как морфогенетические потенции гипобласта резко ограничены: его клетки перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и участвуют в образовании стенки желточного мешка, которая плотно прилежит к трофобласту. На этом первая фаза гаструляции заканчивается, процесс гаструляции временно останавливается для того, чтобы смогли образоваться

провизорные органы: желточный мешок, амнион и хорион, призванные обеспечить дальнейшее развитие зародыша. Их образование происходит примерно в течение одной недели.

Первыми из провизорных органов образуются амнион и желточный мешок (рис. 5.10 б). Вначале из эпибласта выселяются клетки, которые заполняют всю полость бластоцисты и образуют

первичную мезенхиму (первичную мезодерму). В первичной мезенхиме образуются две полости: над эпибластом и под гипобластом. За счет размножения клеток эпибласта и гипобласта эти полости обрастают соответственно клетками первичной эктодермы и первичной энтодермы. В результате формируются два пузырька: амниотический и желточный. Их стенки образуют амнион и желточный мешок. Часть внезародышевой мезенхимы, которая заполняет полость зародыша, подходит к трофобласту и вступает с ним в тесный контакт. Трофобласт вместе с этой мезенхимой образует третий провизорный орган — хорион (рис. 5.10 б).

СТРОЕНИЕ 2-НЕДЕЛЬНОГО ЗАРОДЫША

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-й день эмбриогенеза. К ее началу зародыш имеет следующее строение (рис. 5.10 в). Снаружи находится хорион. Он состоит из двух слоев: трофобласта и внезародышевой мезенхимы. В свою очередь, трофобласт разделен на два листка: наружный симпластотрофобласт и внутренний цитотрофобласт. Хорион формирует вторичные ворсины. Полость зародыша заполнена внезародышевой мезенхимой. В ней нахо-i 111-я дна пузырька: амнион, состоящий из внезародышевой эктодермы и ми-зародышевой мезенхимы, и желточный мешок, образованный внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Пузырьки прилежат друг к другу и прикрепляются к хориону с помощью амниотической ножки, образованной внезародышевой мезенхимой. Тело зародыша образовано клетками дна амниотического пузырька и клетками крыши желточного мешка и называется зародышевым диском. Он состоит из эктодермы (эпибласт) и энтодермы (гипобласт).

https://t.me/medicina_free

Вторая фаза гаструляции осуществляется путем миграции клеток и их частичной инвагинации

(рис. 5.11).

При этом основные процессы происходят в эпибласте. Клетки эпибласта усиленно размножаются и передвигаются из переднего в задний конец тела зародыша. Их перемещение идет с обоих краев эпибласта в два потока. Часть клеток поворачивает к центру эпибласта раньше других, остальные доходят до заднего конца. При этом два клеточных потока встречаются и, поворачивая,

https://t.me/medicina_free

начинают двигаться уже к переднему концу зародыша. В результате в центре эпибласта образуется скопление клеток, которое называется первичной полоской (рис. 5.11, 5.12 а).

Впереди от первичной полоски формируется первичный, или ген-зеновский, узелок.

https://t.me/medicina_free

Первичная полоска является источником для мезодермы, а также содержит материал зародышевой энтодермы, а первичный узелок — хордального отростка. Клетки первичной полоски прорывают эпибласт и мигрируют в два потока между ними и гипобластом. Так образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Зародыш становится трехслойным. Гензеновский узелок также мигрирует под эпибласт и образует хордальный отросток. Часть клеточного материала первичной полоски мигрирует к гипобласту и встраивается в него, занимая центральное положение. Из этого материала формируется кишечная энтодерма, а первичная энтодерма смещается на периферию, участвуя в образовании стенки желточного мешка. Из всех зародышевых листков, но в наибольшей степени из мезодермы, выселяются клетки, которые заполняют все пространство между зародышевыми листками. Так формируется мезенхима.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВОГО КОМПЛЕКСА ЗАЧАТКОВ

(НОТОГЕНЕЗ)

После образования трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) начинается их дифференцировка (рис. 5.12).

Это происходит на 3-й неделе эмбриогенеза. Проследим дифференцировку каждого из зародышевых листков. ЭКТОДЕРМА. Вначале ома называется первичной эктодермой (эпибластом), так как в ее составе находятся материалы многих закладок: кожной эктодермы, нейроэкто-дермы,

https://t.me/medicina_free

эмбриогенеза в эктодерме образуется нервная пластинка, которая вначале превращается в нервный желоб, а затем постепенно погружается под эктодерму и замыкается в нервную трубку. Одновременно из части эктодермы, находящейся между нейро-эктодермой и кожной эктодермой, образуются ганглиозные , пластинки (нервный гребень), которые ложатся по бокам от нервной трубки. Процесс образования нервной трубки и нервного гребня называется нейруляцией.

Нервная трубка служит источником развития нервной i ткани головного и спинного ! мозга, задней доли гипофиза, ми. Из этих клеток формируется кишечная энтодерма, а вся первичная энтодерма становится внезародышевой энтодермой желточного мешка.

После выселения из нее всех указанных зачатков первичная эктодерма называется вторичной, или кожной эктодермой. Она служит источником развития многослойных эпителиев: эпидермиса кожи и его производных (волос, желез, ногтей); эпителия ротовой полости и анального отдела прямой кишки; многослойного эпителия нижней части влагалища; зубной эмали; эпителия передней и промежуточной долей гипофиза; переднего эпителия роговицы, эпителия конъюнктивы глаза; хрусталика; эпителия внутреннего уха; обонятельного эпителия носа и обонятельного нерва.

МЕЗОДЕРМА. Подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она представляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма), а затем разделяется на дорзалыгую и вентральную мезодерму. Дорзальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — сомиты. Сегментация дорзальной мезодермы начинается на переднем конце и быстро распространяется в каудальном направлении. Количество сомитов нарастает во времени: на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбриогенеза, что его часто выделяют как сомитный период в отличие от предшествующего ему пресомитного периода.

Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 части: наружную — дерматом, среднюю

— миотом, внутреннюю — склеротом. Из дерма-тома в дальнейшем сформируется дерматомная мезенхима, дающая начало дерме кожи. Миотом послужит источником для образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуется склеротомная мезенхима, которая идет на образование костных и хрящевых тканей.

Между дорзальной и вентральной мезодермой находится промежуточная мезодерма, или нефротом. В передних отделах тела зародыша он сегментируется, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментированных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и первичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тканью. Она служит источником для формирования эпителия всех отделов нефрона окончательной почки.

Вентральная мезодерма (спланхнотом) не подвергается сегментации. Она разделяется на два листка — висцеральный и париенталь-кый листки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом. Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий серозных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, формирующие

https://t.me/medicina_free

спланхнотомную ме-аснхиму, из которой образуются соединительные и гладкая мышечная ткани внутренних органов и сосудов.

ЭНТОДЕРМА. С 20-го дня эмбриогенеза начинается очень важный процесс — отделение зародыша от внезародышевых органов (рис. 5.13, 5.14). В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш как бы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезародышевой энтодермы желточного мешка. Кишечная трубка является источником для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

НОТОГЕНЕЗ. Нотогенез — это процесс образования осевого комплекса зачатков. Осевым он называется потому, что образовавшиеся из зародышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, сагиттальной оси тела. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаимосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эмбриогенеза, подробно рассмотренные выше:

.1. Нейруляция; 2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы. 3. Образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки. Осевой комплекс состоит из следующих зачатков (рис. 5.13):

1.Кожная эктодерма.

2.Нервная трубка и ганглиозные пластинки.

3.Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.

4.Нефротом.

5.Спланхнотом.

6.Хордальный отросток (у млекопитающих из него формируются пульпозные ядра межпозвоночных дисков).

7.Кишечная трубка.

8.Мезенхима. МЕЗЕНХИМА. В эмбриогенезе мезенхима образуется очень рано. Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму), выселяющуюся из эпибласта на

2-й неделе эмбриогенеза и участвующую в образовании провизорных органов, и вторичную мезенхиму, из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Из дерматома мезодермы образуется дерматомная мезенхима, которая служит источником развития соединительной ткани кожи. Склеротом служит для образования склеротомией мезенхимы - источника костных и хрящевых тканей. Наконец, из спланхнотома образуется спланхнотомная мезенхима, которая является источником развития целого ряда тканей внутренней среды игладкой мышечной ткани. Мезенхима, развивающаяся из частей мезодермы, называется мезодермальной мезенхимой. Часть мезенхимы образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы, или нейроэктодермы (нервный гребет.)- Эта мезенхима называется эктомезенхимой, или нейро-мезенхимой. Наконец, источником мезенхимы является энтодерма передней части кишечной трубки. Это энтомезенхима.

https://t.me/medicina_free