2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

камбия, причем низкие вставочные клетк» являются стволовыми, а высокие полустволовыми клетками; 4. эндокринные (выработка ряда гормонов: серотонина, бомбезина, саматостотина).

Эти гормоны осуществляют в основном местную регуляцию мукоцилиаР1101'0 конвейера.

В семявыводящих путях в составе эпителия два вида клеток: реснитчатые и вставочные, в яйцеводах и матке, *Ф<>ме того, и секреторные, выделяющие слизь. Регенераторные свойства высокие за счет вставочных камбиальных клеток.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ. К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базалыюй мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителии выполняют в первую очередь барьернО-защитную и разграничительную функцию. Однако в

https://t.me/medicina_free

определенной степени им присущи и остальные функции эпителиальных тканей. К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговечзающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические i< переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1.Многослойный плоский неоро*"овеваЮщий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе,

роговице глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра. Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис. 8.7 а). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базалыюй мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического делен!™ которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При трарме митозы могут появляться в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками ("шипами"), в области которых соседние клетки связаны друГ с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенна отмирают и слущиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих слоев. Функции этого эпителия - разграничительная, барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

2.Многослойный плоский ороговев£*ю|Ний эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. ОрганнаЯ локализация - поверхность кожи. Функции эпителия - барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная. 1 Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермаль-ных гребешков, а соединительная тка»11' » эпидермис - в виде сосочков. Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия. Эпителий состоит из пяти слоев (рис. 8.7 б): 1. Ба-зальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламен-ты для опорной функции. В базалыюм слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке нолудссмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.

2.Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.

3.Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиали-на, образованные белком филлагрином, аггрегирую-щим кератиновые филамсн-ты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кера-толинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее устойчивой к действип лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также керати-носомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, содержат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств

эпителия.

4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (кор-неоцитам). Образован плоскими клетками, в

https://t.me/medicina_free

которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию.

Процесс ороговения заключается, таким образом, в следующем. Начинается кератинизация в базальных кератиноцитах с синтеза цитокератина и сборки тонофиламентов. Этот процесс продолжается в клетках шиповатого слоя, где синтезируются гистидинсодержащие белки филагрины, вызывающие агрегацию и склеивание филаментов с образованием тонофиб-рилл.

https://t.me/medicina_free

Синтез филагринов усиливается в кератиноцитах зернистого слоя. В этом слое, кроме того, синтезируется белок кератолинин, который выстилает внутреннюю поверхность плазмолеммы кератиноцитов. В зернистом слое активируются ферменты лизосом, которые начинают разрушать ядро и органеллы клеток, но плазмолемма благодаря кератолинину сохраняется. Клетки превращаются в роговые чешуйки, выполняющие барьер-но-механическую функцию. Кроме того,

впроцессе ороговения участвуют гранулы Одланда, содержащие липопротеиды и образующиеся

взернистом слое. Содержание гранул выделяется между клетками и склеивает роговые чешуйки. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — самый сложно построенный эпителий. В нем кроме кератиноцитов есть клетки мезенхимной природы: клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты; клетки нейрогиальной природы: клетки Меркеля, выполняющие осязательную и эндокринную функции, меланоциты, синтезирующие меланин.

3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на элите, м оцитах семявыносящих путей. Предполагают, что они участвуют в реабс:о| < ции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся такж! сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и м гут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуй i в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебапи вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специальна го назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценив;! i >. как органеллы специального назначения). В настоящее время установлен! что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен .i являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальны клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состой i из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные. Для каждого вида эпителия характерен свои особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпик лиальных тканей. В многослойных эиителиях каждый слой имеет свой сне цифический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератипо вого состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогене зе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся нл поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тонофиламентов, препятствующее его деформациям.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ БАЗАЛЬНЫХ МЕМБРАН

Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной ок раске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при

https://t.me/medicina_free

помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис. 8.9)

1.Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества.

2.Плотная пластинка. Состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гли-козаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3.Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базалыюй мембраны выявля-ется ШИК-реакцией и солями серебра. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань. Функции базальной

мембраны:

https://t.me/medicina_free

1.Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2.Опорная функция — создание эластической основы для эпителия.

3.Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани

4.Многослойный призматический эпителий у человека встречает i редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слип; ных и часть протокой молочных желез. Он'встречается также в местах ре.; кого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (и гору,. ни, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхноо ного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпик лия — кожная эктодерма.

5.Переходный эпителий. Его органная локализация — органы мочевм деления — лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальна часть мочеиспускательного капала. Регенераторная способность эпителп; высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий ее держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис. 8.8).

1.Базальный слой образован мелкими треугольной формы темным, клетками. Содержит камбиальные клетки.

2.В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накла дывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3.Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточны ми клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растя женин эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковид ной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки. Инвагинации плазмолеммы обусловлены многочисленными актиновыми микрофила ментами, которые прикрепляются к плотным пластинкам плазмолеммы Плотные пластинки представляют собой совокупность 6 белковых внутри мембранных субъединиц. Зоны плазмолеммы, содержащие плотные плас тинки, составляют подавляющую часть апикальной плазмолеммы (75%). Они образуются в комплексе Гольджи, а затем транспортируются к апикальной плазмолемме в виде фасеточных пузырьков, встраиваясь в нее. Между участками плазмолеммы с плотными пластинками содержатся обычные зоны плазмолеммы. Они обеспечивают формирование складок. Участки плазмолеммы с плотными пластинками препятствуют обратному всасыванию гиперосмолярной мочи и защищают эпителиоциты от раздражающего действия се компонентов.

При растяжении переходного эпителия он содержит три указанных слоя. В состоянии покоя в результате сокращения мышечной оболочки клетки промежуточного слоя наползают друг на друга, в результате количество слоев эпителия сильно возрастает.

Согласно другим представлениям, все эпителиоциты переходного эпителия при помощи тонких цитоплазматических отростков связаны с ба-зальной мембраной и, следовательно, по этим данным, этот эпителий относится к однослойному многорядному эпителию.

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.

https://t.me/medicina_free

1. Реснички. Строение ресничек описано в разделе "Цитология". Реснички (см. рис. 8.6) имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатка, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют и мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб — обеспечивают транспорт соответственно сперматозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка — киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.

2. Микроворсинки (см. рис. 8.4). Многие авторы считают микроворсинки специальными оргапеллами. Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально пучком актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в терминальную сеть микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсипки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок являются стереоцилии (волоски). Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсипки, которые могут

Простые железы имеют один неразветвленный проток. Сложные железы имеют несколько протоков (в этом случае часто говорят о разветвлении выводных протоков) (рис. 8.12).

Простые железы могут быть разветвленными (ветвится концевой отдел, рис. 8.13) и неразветвленными. По форме секреторного (концевого) отдела они могут быть трубчатые и альвеолярные. У трубчатых желез концевой отдел имеет вид трубочки, у альвеолярных — вид альвеолы.

Деление сложных желез такое же, только у них концевые отделы могут быть также и альвеолярно-трубчатыми.

В некоторых случаях в экзокринных железах нет отчетливого разделения на сек-

https://t.me/medicina_free

реторный отдел и выводной проток, т.к. секрет вырабатывается всеми клетками железы. Примером могут служить железы желудка, маточные железы. В таких железах выделяют дно, тело и шейку железы (рис. 8.12).

https://t.me/medicina_free

Клетки секреторного эпителия образуют рабочую часть желез, которую называют паренхимой. Однако железы не могут функционировать изолированно от окружающей их соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и нервный аппарат — стромы. Подразделение желез на паренхиму и строму приемлемо по отношению к многоклеточным железам, прежде всего, к железам-органам.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ ПО МЕХАНИЗМУ ВЫДЕЛЕНИЯ СЕКРЕТА

Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый тип секреции.

При мерокриновом типе секреции не происходит разрушения секреторной клетки (рис. 8.13 а). Секреция стимулируется двумя стимулами: нервным (через посредство нейромедиатора) и гормональным. Действие i секреторную клетку гормона или нейромедиатора связано с возбуждение' поверхностных рецепторов. Далее это влияние передается внутрь клетки При этом нервный стимул активирует секреторную клетку через йот. кальция, а гормональный — преимущественно через циклический адено зинмонофосфат (цАМФ). В регуляции секреции основную роль играет о< лок кальмодулин. Он является главным рецептором внутриклеточшм' -

https://t.me/medicina_free